Конгруэнция в экологии: ★ Конгруэнция экология | Информация
4. Роль симбио-паразитарной конгруэнции в эволюции
Термин «конгруэнция» (лат.: «congruere» — соответствовать, сходиться) был введен в науку С.А. Северцовым (1951) применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Северцов придавал этому понятию сугубо морфологический смысл и полагал, что «…конгруэнция, это приспособления, возникающие в результате внутривидовых отношений в единой, целостной группе организмов«… Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как: симбио-паразитарная конгруэнция.
Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм симбиотических взаимоотношений) с признаками биологической среды их обитания в партнёрах.
Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, о котором знали, о нём говорили, но как-то вскользь… Рассуждая о среде обитания паразитов, Г.П. Краснощеков (1996) высказал интересную мысль, но подробно ее не прокомментировал. Она касается интерференции (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, их совмещение. Краснощёков не обратил внимание на то, что этот феномен присущ всем паразитическим организмам, независимо от их систематического положения и проявляется на всех паразитических стадиях их жизненных циклов. Следовательно, такое совмещение можно отнести к числу
Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при
Акт колонизации хозяина, начинающийся с проникновения эндопаразита в хозяина, приводит не только к пространственному (т.с. «формальному») совмещению его тела с энергоёмкой организменной средой обитания, но и к возникновению различного рода генетических и метаболических взаимодействий между паразитом и хозяином. Таким образом, результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма.
Взаимоотношения паразитов с их средой обитания, многократно и с разных сторон рассматривались паразитологами. Но только в единичных работах можно уловить намек на понимание значения универсальности совмещения
В результате
совмещения эндопаразита и хозяина и
возникновения сложных взаимодействий
между «партнёрами» (паразитом и
организменной средой), наблюдается либо
— стабилизация гомеостаза системы
хозяина («положительное» влияние
паразита), либо — его разбалансировка
(«отрицательное» влияние). В целом
же, взаимодействие партнеров направлено
на получение фокусированного результата.
При этом паразит и хозяин взаимодействуют
как две биологические системы, деятельность
которых, В отличие от свободноживущих организмов, эндопаразит формирует со средой своего обитания сложную экологическую систему, в которой взаимоотношения партнеров находятся в состоянии, как принято говорить, «запрограммированного равновесия». В свою очередь, в зависимости от структурно-функционального уровня организации (индивидуального, популяционного) каждый из партнеров представлен своей самовоспроизводящейся системой (организмом, популяцией), обладающей своими генетическими и морфо-физиологическими свойствами. В результате взаимного адаптогенеза в ходе эволюции паразит приспосабливается к конкретной среде обитания, а та, в свою очередь, приобретает структурные и функциональные свойства, обеспечивающие защищенность от воздействия паразитарного фактора.
Программа «Юный эколог-исследователь»
Вводное занятие.
Семена. Правила сбора семян.
Тема1.Определители флоры и фауны. Понятие об определителях флоры и фауны. Методика работы. Экскурсии в парк, луг, лес. Работа с определителями.
Тема2.Гербарий растительности. Понятие о гербариях. Классификация гербарий. Методика сбора растений. Экскурсии в парк, луг, лес. Сбор материала для составления гербариев древесно-кустарниковой и травянистой растительности.
Тема3. Редкие и исчезающие виды флоры и фауны Омской области. Экологический подход к охране редких и исчезающих видов и мест их обитания. Красная книга омской области.
Виды растений и животных Омской области. Знакомство с реликтовыми, эндемичными, редкими и исчезающими видами растений и животных края по гербариям, иллюстрациям и плакатам. Составление карты ареалов редких видов животных и растений Омской области на примере дрофы. Написание реферата.
Тема4. Особо охраняемые территории Омской области.
Охраняемые территории, причины их организации и значение. Классификация заповедников. Работа с зоогеографическими картами заповедников.
Тема5. Экологические факторы и среды жизни.
Свет, вода, температура как абиотические факторы среды. Законы Аллена, Бергмана, Ламмота, Вант-Гоффа. Биологические ритмы. Фотопериодизм. Закон Хопкинса. Лимитирующие факторы. Растения -эдификаторы. Биотические отношения внутривидовые(конгруэнции, каннибализм), межвидовые (конкуренция, аллелопатия, хищничество, паразитизм, симбиоз, мутуализм, комменсализм, аменсализм). Среды жизни организмов. Жизненные формы организмов.
Работа с определителями растений «Выделение экологических групп растений по отношению к освещению. Знакомство с растениями – индикаторами. Решение экологических задач. Работа со справочной литературой.
Исследовательская работа. Влияние освещения на биологическое состояние комнатных растений. Суточная активность животных парка. Влияние температурного режима и влажности на биологическое состояние комнатных растений. Самоизреживание растительной популяции.
Тема6. Биоценоз и экосистемы.
Компоненты биоценоза: почвы, фитоценоз, зооценоз, энтоценоз. Структура биоценоза: видовая, пространственная, экологическая, трофическая. Экологическая ниша. Экосистема. Экологическая сукцессия. Закон Р. Линденмана.
Решение экологических ситуаций, заданий.
Исследовательская работа. Влияние световой энергии на процесс фотосинтеза. Экскурсии в парк, луг, лес.
Тема 7.Популяции.
Популяции. Структура популяций(половая, возрастная, пространственная, этологическая. численность и плотность популяций.
Акклиматизация и интродукция. Решение экологических ситуаций, заданий. Составления диаграмм зависимости половой структуры, возрастной структуры популяции на примере животных парка. Составление памятки о правилах поведения в лесу.
Тема 8.Биосфера.
Состав биосферы. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Распределение жизни в биосфере. Живое вещество и его функции в биосфере. Круговорот веществ и элементов в биосфере.
Заключительное задание. Конференция исследовательских работ.
Фисунова Елена Ивановна
Фисунова Елена Ивановна
Доцент , к.т.н
Биография и награды
1979 г. — 1984 г. обучение в Ростовским-на-Дону Ордена Трудового Красного Знамени институте сельскохозяйственного машиностроения, на факультете «Технология машиностроения, по специальности «Машиностроение». В 1984 году Фисуновой Е.И. присвоена квалификация «Инженер-преподаватель машиностроительных дисциплин».
Вся трудовая деятельность Фисуновой Е.И. связана с РИСХМ-ДГТУ. С 1984 года по 1987 год после окончания РИСХМ работала старшим лаборантом кафедры «Автоматизация сельскохозяйственного производства», с 1987 по 2007 ассистент, старший преподаватель кафедры «Начертательная геометрия и инженерная графика» факультета «Сельскохозяйственные машины» ДГТУ. В 2002 году Фисунова Е.И. защитила кандидатскую диссертацию на тему: «Обоснование рациональных параметров выходной зоны подбарабанья молотильного аппарата зерноуборочного комбайна (на стадиях проектирования)».
С 2002 г. по 2007 г. — заместитель декана по воспитательной работе факультета «Сельскохозяйственные машины» ДГТУ. С 2007 г. по 2014 г. — старший администратор отдела по реализации молодежной политики управления по воспитательной работе и молодежной политике ДГТУ.
С 2009 года собранием трудового коллектива управления по воспитательной работе и молодежной политике ДГТУ избрана на должность председателя профбюро «Службы ректора» первичной профсоюзной организации ДГТУ. В настоящее время – член профкома первичной профсоюзной организации ФГБОУ ВО ДГТУ.
В 2014 году Фисунова Е.И. стала победителем Всероссийского конкурса «Траектория успеха» в номинации: «Лучшая комплексная программа профсоюзной организации». Фисунова Е.И. награждена Грамотой ЦК профсоюзов образования и науки Российской Федерации.
В 2016 году Фисунова Е.И. награждена Медалью «За активную работу в профсоюзной организации ДГТУ»
С 2014 г. по настоящее время – доцент кафедры «Инженерная и компьютерная графика» факультета «Агропромышленный» ФГБОУ ВО ДГТУ.
Фисунова Е.И. — член Ученого совета факультета «Агропромышленный» ФГБОУ ВО ДГТУ.
Фисунова Е.И. назначена ответственным по системе менеджмента качества факультета «Агропромышленный» ФГБОУ ВО ДГТУ.
Образование
1984
РИСХМ, Инженер-преподаватель машиностроительных дисциплин
Преподаваемые дисциплины
Начертательная геометрия
Инженерная графика
Инженерная и компьютерная графика
Стаж работы
34
Стаж работы по специальности
25
Повышение квалификации и (или) профессиональная подготовка
2007 прошла обучение в ГОУ ВПО ДГТУ по программе «Преподаватель (тьютор) дистанционного обучения» в объеме 72 часов
2011 году прошла обучение в ФГБОУ ВПО ДГТУ по программе: «Система менеджмента качества в ДГТУ» в объеме 72 часов
2015 году прошла повышение квалификаци в Северо-Кавказском научном центре высшей школы ЮФУ по программе повышения квалификации: «Избирательное право и избирательный процесс» в объеме 72 часов
2017 году прошла обучение на Всероссийском семинаре-совещании председателей ППО, специалистов региональных организаций Профсоюза по вопросам высшего и среднего профессионального образования в объеме 36 часов
2017 году повышала свою квалификацию в НФПК – Национальном фонде подготовки кадров (на базе ДГТУ) по программе: «Академическое развитие преподавателя и научного сотрудника: от создания рукописи научного произведения до распространения научной публикации».
2017 году прошла обучение в ФГБОУ ВО ДГТУ по программе: «Организация мониторинга и независимой оценки знаний на основе тестового контроля» в объеме 72 часов
Публикации
КОНГРУЭНЦИЯ ПОДГОТОВЛЕННОСТИ СТУДЕНТОВ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ИНЖЕНЕРНАЯ И КОМПЬЮТЕРНАЯ ГРАФИКА» Лузина Н.И., Фисунова Е.И., Веремеев Д.Н., Кислов К.В.
В сборнике: ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В НАУКЕ И ОБРАЗОВАНИИ «ИТНО-2016» Сборник научных трудов международной научно-методической конференции. Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего образования «Донской государственный технический университет»; Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Северо-Кавказский научно-исследовательский институт механизации и электрификации сельского хозяйства». 2016. С. 430-435.
ПОКАДРОВАЯ СБОРКА ИЗДЕЛИЯ В СИСТЕМЕ КОМПАС-3D КАК МЕТОД РАЗРАБОТКИ КОНСТРУКТОРСКОЙ ДОКУМЕНТАЦИИ Фисунова Е.И., Метелькова Н.В., Светличный И.
В сборнике: ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В НАУКЕ И ОБРАЗОВАНИИ «ИТНО-2016» Сборник научных трудов международной научно-методической конференции. Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего образования «Донской государственный технический университет»; Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Северо-Кавказский научно-исследовательский институт механизации и электрификации сельского хозяйства». 2016. С. 425-430.
ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССА СЕПАРАЦИИ ПОТОКА ЗЕРЕН ПШЕНИЦЫ ЧЕРЕЗ РЕШЕТЧАТОЕ ПОДБАРАБАНЬЕ С ИЗМЕНЯЕМЫМ НАКЛОНОМ ПЛАНОК
Кузин Г.
А., Цорданиди Г.Г., Фисунова Е.И., Гостев А.С., Миршниченко С.В.
В сборнике: Инновационные технологии в науке и образовании (ИТНО-2017) Материалы V Международной научно-практической конференции. 2017. С. 136-138.
ОТРАЖЕНИЕ СЕМЯН ПЛАНЧАТОЙ РЕШЕТКОЙ ПОДБАРАБАНЬЯ
Кузин Г.А., Цорданиди Г.Г., Фисунова Е.И., Медведев Р.С., Гостев А.С. В сборнике: Инновационные технологии в науке и образовании (ИТНО-2017) Материалы V Международной научно-практической конференции. 2017. С. 139-142.
К ВОПРОСУ О ПОВЫШЕНИИ ПРОПУСКНОЙ СПОСОБНОСТИ МОЛОТИЛЬНОГО АППАРАТА Фисунова Е.И., Веснин В.Н., Барышникова О.Е.
В сборнике: Инновационные технологии в науке и образовании (ИТНО-2017)
Проблема экологической целостности таксонов
Важной частью эволюционно-экологических построений С. А. Северцова (1951) были его представления о целостности вида и других таксономических единиц.
Заметим, что проблема экологической целостности таксонов длительное время после работ С.А. Северцова не привлекала должного внимания, она стала наполняться методологическим и фактологическим содержанием, соответствующим современному состоянию биологии, лишь в самое последнее время (Черных, 1986). Кроме того, С.А. Северцов (1951) развил оригинальную концепцию внутривидовых корреляций — конгруэнций как результата внутривидовых взаимодействий в процессе эволюции.
Он не только констатировал необходимость и естественность развития эволюционной экологии, но и разработал ее содержание как научного направления со своими особыми предметом, методами, задачами. Следует подчеркнуть целостность и законченность концепции эволюционно-эколо-гического направления С.А. Северцова.
В последующие после работ С.А. Северцова годы не было недостатков в суждениях об экологических аспектах эволюционного процесса, тем не менее его идеи о путях развития этих исследований в форме особого научного направления не нашли должного отражения в литературе. Само понятие эволюционной экологии длительное время не использовалось широко в сфере синтетической теории эволюции. В этом отношении показательна известная серия трудов «Проблемы эволюции», издававшаяся в Новосибирске в 1960-70-е гг. под редакцией Н.Н. Воронцова. В рубрикации томов издания использованы различные сочетания со словом «эволюционная»: эволюционная биохимия,… цитология, биогеография, физиология, но отсутствует «эволюционная экология», хотя ряд статей соответствует смыслу именно такого наименования.
В западной и отчасти в нашей литературе понятие эволюционной экологии часто связывают с именем Д. Лэка (1965), который видел суть этого направления в исследовании изменений в процессе эволюции экологической специфики видов, развития экологических адаптаций (особенностей динамики численности, размножения, территориальных отношений и т.д.). Д. Лэк касался и взаимоотношения эволюционной экологии с генетическими аспектами эволюционного процесса. Он обозначил отличия предмета и задач эволюционной экологии от таковых популяционной, или эволюционной генетики. Эволюционная экология в аспекте, перекрывающемся с эволюционной генетикой, основное внимание уделяет полигенным признакам, обусловливающим популяционные различия, и дает богатый дополнительный материал, позволяющий полнее осветить многосторонний процесс микроэволюции и видообразования. В целом, определение Лэком эволюционной экологии в своей основной смысловой части совпадает с характеристикой этого направления С.
А. Северцовым.
Еще интересные статьи по теме:
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭСТЕТИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ГЕОИЗОБРАЖЕНИЙ
1. Appleton J. Landscape evaluation: the theoretical vacuum // Transactions of the Institute of British geographers. — 1975. _ V. 66. — P. 120—123.
2. Briggs D. J., France J. Landscape Evaluation: A comparative study // Journal of Environmental Management. — 1980. — V. 10. — P. 263—275.
3. Dearden P. Philosophy, theory, and method in landscape evaluation // Canadian Geographer. — 1985. — V. 29. — P. 263—265.
4. Guidelines for landscape and visual impact assessment // The landscape institute with the institute of environmental management. — London, New York: Spon press & Taylor and Francis group, 2005. — 166 p.
5. Zube E. H., Sell J. I., Taylor J. G. Landscape perception: research application, and theory// Landscape planning. —
1982. — V. 9. — P. 1—33.
6. Ishizu T., Zeki S. Toward a brain-based theory of beauty // PLoS ONE 6 (7), 2011. — http://discovery.ucl.ac.uk/ 1317077/1/1317077.pdf
7. Bell C. Art. — London: Chatto and windus, 1921. — 292 p.
8. Birkhoff G. Aesthetic measure. — Cambridge: Harvard University Press, 1933. — 292 p.
9. Колбовский Е. Ю., Брагин П. H., Медовикова У. А. Оценка антропогенного воздействия на эстетические качества ландшафтов // Ярославский педагогический вестник, 2012. — № 1. — Т. 3. — С. 224—231.
10. Бибаева А. Ю., Истомина Е. А. Последовательность процедур геоинформационного анализа и синтеза геоизображе-ний при картографировании ландшафтов Северо-восточного Прихубсугулья // Геодезия и картография. — 2011. — № 5. — С. 19—27.
11. Демкин А. Д. Эстетическая реакция человека на произведение искусства // Материалы Всероссийской научно-прак-тической конференции «Клиническая психология: итоги, проблемы, перспективы». — СПБ: ЛГУ им. А.
С. Пушкина, 2010. — http://www.town812.ru
12. Shuttleworth S. The use of photographs as an environmental presentation medium in landscape studies // Journal of environmental management. — 1980. — V. 11. — P. 61—76.
13. Brush R. O., Shafer E. L. Application of a landscape-preference model to land management // Landscape assessment: values, perceptions and resources. — Halstead press, 1975. — P. 168—181.
14. Фролова М. Ю. Оценка эстетических достоинств природных ландшафтов // Вестн. Моск. ун-та. Серия 5, География. — 1994. — № 2. — C. 27—33.
15. Эрингис К. И., Будрюнас А.-Р. А. Сущность и методика детального эколого-эстетического исследования пейзажей // Экология и эстетика ландшафтов. — Вильнюс: Минтис, 1975. — C. 107—159.
16. Эстетика: Словарь / Под общ. ред. А. А. Беляева, Л. И. Новиковой, В. И. Толстых. — М.: Политиздат, 1989. — C. 416—419.
17. Черкашин А. К., Бибаева А. Ю. Пейзаж как отображение функционально-динамических свойств ландшафта // География и природные ресурсы. — 2013. — № 4. — C. 157—165.
Экология конгруэнтности: прошлое встречается с настоящим | Систематическая биология
Аннотация
Филогенетическая конгруэнтность определяется различными макроэволюционными событиями, включая совместное видообразование, переключение хозяев, сортировку, дублирование и неспособность видообразования. Относительная частота этих событий может зависеть от факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп; т.е. экологические факторы. Если это так, возможно, можно будет предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии.К сожалению, для многих систем, подвергшихся софилогенетическому анализу, отсутствуют адекватные сравнительные экологические данные. Исключение составляют жевательные вши (Insecta: Phthiraptera), паразитирующие на птицах и млекопитающих.
Для нескольких родов этих вшей к настоящему времени опубликовано достаточно данных, чтобы начать изучение взаимосвязи между экологией и конгруэнтностью. В целом существует соответствие между важными экологическими факторами и степенью филогенетической конгруэнтности.Тщательное сравнение этих родов предполагает, что рассредоточение — более фундаментальный барьер для переключения между родственными хозяевами, чем установление. Эксперименты по переносу показывают, что вши, специфичные для хозяина, могут выживать и воспроизводиться на новых хозяевах, которые по размеру аналогичны размерам нативного хозяина, пока вши могут распространяться на этих хозяев. На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Конгруэнтные филогении производятся параллельным видообразованием в неродственных линиях. Если бы каждое событие видообразования в одной группе сопровождалось событием совместного видообразования в другой группе, и если бы ни один вид не был потерян из своих первоначальных ассоциаций, тогда филогении были бы полностью конгруэнтными (хотя длины ветвей могут различаться). В действительности филогении взаимодействующих таксонов редко демонстрируют полное совпадение. Вообще говоря, степень конгруэнтности коррелирует с экологической близостью групп.Взаимодействия варьируются от обязательных ассоциаций до оппортунистических встреч. Один конец спектра представлен митохондриями, хлоропластами и другими эукариотическими органеллами, произошедшими от свободноживущих прокариотических предков. Другой конец спектра — это гораздо менее интимные взаимодействия, например, между универсальными травоядными и их растениями-хозяевами. Большинство взаимодействий лежит между этими двумя крайностями.
Филогенетическая конгруэнтность определяется макроэволюционными событиями, рассмотренными Джонсоном и Клейтоном (этот выпуск).
Относительная частота этих событий предположительно зависит от экологических факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп. Таким образом, можно предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. В настоящее время имеется достаточно сравнительных экологических данных для нескольких родов жевательных вшей (Insecta: Phthiraptera), паразитирующих на птицах и млекопитающих. В этом исследовании мы использовали экологические данные и филогении вшей и хозяев, чтобы изучить взаимосвязь между экологией и филогенетическим соответствием.
Связь экологических факторов с макроэволюционными событиями
Экологические факторы могут иметь фундаментальное влияние на вероятность совместного видообразования, переключения хозяев и других макроэволюционных событий, которые управляют конгруэнтностью взаимодействующих клад (Джонсон и Клейтон, этот выпуск). Экологические факторы, отражающие распространение и численность организмов (Begon et al., 1990), могут влиять на конгруэнтность посредством своего воздействия на хозяина, паразита или на обоих.Например, любой фактор, который вызывает точечное распространение паразита по ареалу его хозяина, может увеличить вероятность дублирования паразита. Экологические факторы, влияющие на численность хозяина и / или его паразита, также могут иметь важное влияние. Например, стохастическое вымирание гораздо более вероятно для паразита, который обычно встречается только в небольшом количестве на особях-хозяевах.
Специфичность хозяина, которая представляет собой экологический индекс, описывающий распределение паразита среди видов хозяев, может быть связана с филогенетической конгруэнтностью.Паразиты варьируются от узкоспецифичных, ограниченных одним видом или подвидом хозяина, до универсальных, встречающихся в широком спектре таксонов-хозяев. Хотя специфичность является необходимым предварительным условием конгруэнтности, это ни в коем случае не является достаточным условием.
Тот факт, что паразит в настоящее время специфичен для хозяина, не означает, что его предки были специфичными, не говоря уже о том, что они подверглись совместному видообразованию (Hoberg, 1992; Hoberg et al., 1997). Специфика просто описывает паттерн текущих ассоциаций, который может отражать или не отражать макроэволюционную историю.
Специфичность не обязательно означает, что паразит приспособился жить на одном виде хозяина. Паразиты могут быть ограничены одним видом хозяев просто потому, что они неспособны распространяться на других хозяев (Tompkins and Clayton, 1999). В других случаях паразиты могут быть адаптированы к конкретному виду хозяина и, таким образом, неспособны закрепиться на новом хозяине после распространения. Успешная колонизация нового хозяина (смена хозяина) требует, чтобы паразит расселился по этому хозяину, а затем создал жизнеспособную популяцию для размножения.Неспособность распределить, установить или и то, и другое помешает переключению хоста. На рассредоточение и завоевание влияет ряд переменных.
Переменные, влияющие на рассеяние
Распространение ограничено морфологией, физиологией, экологией и поведением паразита. Паразиты с ограниченной способностью к распространению, такие как вши, могут распространяться только между видами хозяев, которые разделяют как ареал (симпатрический), так и среду обитания (синтопический). Однако не обязательно, чтобы особи разных видов хозяев находились в прямом физическом контакте.Клей (1949) и Тимм (1983) постулировали четыре способа, которыми птичьи вши могут перемещаться между видами хозяев при отсутствии прямого контакта с хозяевами: (1) рассредоточенные перья, (2) общие пылевые ванны, (3) совместное гнездо. дырки и (4) форез на гиппобоцидных мухах (рис. 1).
Рисунок 1
Три ишноцерных перьевых вши ( Columbicola columbae ) путешествуют автостопом на паразитической мухе-гиппобоциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Иллюстрировано реальным случаем С.
E.B.)
Рисунок 1
Три ишноцеральных пуховых вши ( Columbicola columbae ), путешествующие автостопом на паразитической мухе-гиппобосциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Проиллюстрировано на примере S.E.B.)
Вши, смещенные во время опыления хозяина, могут перейти к следующему виду птиц, который использует ту же арену для пыления (Clay, 1949). Например, Хойл (1938) представил анекдотические свидетельства того, что вши, выброшенные с пылящих цыплят, могут попасть на домашних воробьев, которые впоследствии пылятся в тех же местах.Однако гипотеза о том, что использование пыли способствует распространению вшей, не была тщательно проверена. Точно так же не была проверена гипотеза о том, что вши передвигаются на перьях, хотя были сообщения о вшах на перьях водоплавающих птиц (Eichler, 1963). Клейтон (1990) представил доказательства относительно совиных вшей, которые имеют отношение к гипотезе о совместном гнезде. Виды Strigiphilus совы-вшей, обнаруженные более чем на одном виде хозяев, встречаются на видах с перекрывающимися ареалами, средами обитания и привычками гнезд (Clayton, 1990).Гнездовые норы — это ограничивающий ресурс, который при быстрой смене различных видов птиц может предоставить экологическую возможность для вшей рассредоточиться между видами.
Последний способ распространения касается способности вшей ездить на других более подвижных видах, таких как мухи-гиппобоциды (рис. 1). Этот процесс, известный как форез, на удивление распространен. Опубликовано несколько сотен записей о ишноцеральных вшах, ездящих на гиппобоцидных мухах (Keirans, 1975). Это явление также может быть распространено на местном уровне.Например, Корбет (1956) задокументировал вшей, прикрепленных к 43,5% мух-гиппобосцидов, удаленных из большой выборки свежевыловленных европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ). Поскольку гиппобосциды не так специфичны для хозяина, как многие вши, они могут служить средством распространения между видами хозяев.
Переменные, влияющие на предприятие
Распространение — это всего лишь первый шаг в успешной колонизации нового вида хозяев. Расселение не имеет большого значения, если не происходит успешного приживления размножающейся популяции на новом хозяине.Как и на расселение, на акклиматизацию могут влиять многие экологические переменные, такие как способность паразита оставаться прикрепленным к хозяину, способность паразита питаться хозяином, степень защиты хозяина и интенсивность конкуренции со стороны других паразитов. живущие на хозяине (Page et al., 1996).
Одним из эффективных подходов к оценке успеха приживления является перенос паразитов новому виду хозяина, а затем сравнение выживаемости и репродуктивного успеха этих паразитов с таковыми паразитов, переданных новым особям местного хозяина.Сообщалось об экспериментах по переносу сусликов (Reed and Hafner, 1997), быстрых вшей (Tompkins and Clayton, 1999) и голубиных вшей (Clayton et al., 2003). Результаты этих экспериментов обсуждаются здесь вместе с другими данными, касающимися экологических факторов, которые могут объяснить различия в конгруэнтности, наблюдаемые среди родов вшей.
Примеры из практики
Различные роды вшей различаются по степени исторической связи с хозяевами, от обширной конгруэнтности (Hafner et al., 1994) к несогласованности (Johnson et al., 2002a). Эти роды вшей также различаются по экологическим характеристикам, относящимся к конгруэнтности. Мы рассмотрели четыре ассоциации вшей – хозяина, включающие те виды вшей, для которых недавно были опубликованы филогении, основанные на последовательностях ДНК. Соответствующая экологическая информация также доступна для всех четырех родов вшей (Таблица 1).
Таблица 1. Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами.Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования.
Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
. | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами. Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения.
Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
. | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Карманные суслики и геомидоек
Карманные суслики (Rodentia: Geomyidae) и их вши — хрестоматийный пример совместного видообразования (Hafner et al., 2003). Виды рода Geomydoecus (Ischnocera: Trichodectidae) чрезвычайно специфичны для хозяев. Филогенетические деревья с использованием многих типов данных были построены для многих видов сусликов и их вшей Geomydoecus .
Кроме того, многое известно об экологических деталях взаимодействия этих хозяев и паразитов (обзор Hafner et al., 2003).
Филогении, основанные на последовательностях митохондриальной цитохромоксидазы I (COI) для 15 таксонов сусликов и 15 видов Geomydoecus , демонстрируют значительное совпадение (рис.2). Более детальные сравнения этих филогений показали, что 8 из 12 узлов внутри группы (67%) обнаруживают потенциальные события совместного видообразования (Page and Hafner, 1996). Это количество совместного видообразования больше, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995). Эти сравнения показывают, что совместное родство между сусликами и вшами обширно.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей.Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus . Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей. Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus .
Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Несколько экологических параметров, несомненно, внесли свой вклад в обширную историю совместного видообразования между сусликами и вшами (Таблица 1). Во-первых, большую роль играет распределение самих хостов. Большинство отдельных сусликов строят обширные туннельные системы, из которых они исключают других особей, кроме случаев спаривания. Симпатия видов сусликов встречается редко, а синтопия — еще реже (табл. 1).Кроме того, у сусликов одни из самых низких расстояний распространения среди млекопитающих. Люди редко уезжают далеко от родного дома, а популяции распределены очень неравномерно. Вместе эти факторы предоставляют мало возможностей для распространения вшей между особями одного и того же вида хозяев и еще меньше возможностей для распространения между разными видами хозяев. Таким образом, возможности для смены хозяина немногочисленны и редки, способствуя конгруэнтности филогении хозяина и паразита.
Во-вторых, внутренняя способность вшей Geomydoecus перемещаться между хозяевами низкая.Эти вши приспособлены для лазания по волосам хозяина, но они не очень подвижны за пределами тела хозяина. Кроме того, для сусликов неизвестны иные пути распространения, кроме вертикальной передачи (хотя, по всей видимости, они существуют; Demastes et al., 1998; Hafner et al., 1998). Мухи-гиппобосциды не встречаются на сусликах, а это означает, что суслики не могут распространяться физически. Низкая диспергирующая способность Geomydoecus делает как переключение хоста, так и невозможность указать маловероятные события.
В отличие от их низкой способности к рассредоточению, виды Geomydoecus , похоже, действительно способны прижиться на новых видах хозяев, по крайней мере, в экспериментах по переносу без присутствия конкурентов (Reed and Hafner, 1997). Однако вши с трудом выживают на новых хозяевах, размер которых отличается от естественного хозяина. Способность к установлению может быть связана с защитой хозяина. Особи Geomydoecus держатся за волосы хозяина, используя ростральную бороздку в дополнение к ногам и ротовому аппарату.Размер этой бороздки точно соответствует диаметру волос хозяина (Morand et al., 2000; Reed et al., 2000), что может помочь сусликам избежать удаления хозяином во время ухода. Таким образом, способность вшей закрепляться на новых хозяевах может быть ограничена размером вшей по сравнению с размером хозяина. Хотя акклиматизация вполне возможна на хозяевах нужного размера, неспособность сусликов рассредоточиться, вероятно, является основным фактором, препятствующим широкому укоренению и переключению на новых хозяев.
Вероятность дублирования и сортировки событий также представляется низкой для Geomydoecus из-за нескольких основных экологических факторов. Практически все популяции сусликов заражены вшами. Таким образом, поток генов у сусликов, вероятно, соответствует потоку генов у сусликов, что снижает возможность дупликации паразитов. Точно так же почти все суслики в популяции имеют вшей (высокая распространенность). Высокая распространенность снижает риск исчезновения или пропуска лодки.Наконец, средняя интенсивность вшей на сусликах часто бывает высокой и насчитывает несколько сотен особей, что значительно снижает риск стохастического вымирания (средняя интенсивность — это среднее количество вшей среди зараженных хозяев; Bush et al., 1997).
Взятые вместе, эти экологические факторы, по-видимому, способствуют возникновению истории совместного видообразования между сусликами и Geomydoecus . Однако такая степень совместного видообразования и филогенетического соответствия не является нормой, как видно из других примеров.
Apodidae и Dennyus
Другая система, которая подверглась тщательному изучению как на экологическом, так и на филогенетическом уровнях, состоит из представителей рода амблицеровых вшей Dennyus , которые паразитируют на стрижах и стрижах (Aves: Apodidae).Виды Dennyus довольно специфичны для хозяев, но не в такой степени, как Geomydoecus . Кофилогенетический анализ деревьев Swiftlet и Dennyus (Clayton et al. 2003; рис. 3) выявил 13 событий совместного видообразования, что больше, чем ожидалось случайно ( P <0,001; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995 ). Двенадцать из 20 хост-узлов (60%) связаны с событием совместного видообразования. Этот анализ показывает, что Dennyus активно коспецирует со своими хозяевами, но в меньшей степени, чем в системе суслика Geomydoecus .
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на Рисунке 2.
Несколько экологических факторов способствуют этой промежуточной степени соответствия между филогенезами хозяина и паразита (Таблица 1).Многие виды стрижей являются эндемиками изолированных океанических островов, поэтому у их вшей мало шансов передвигаться между видами-хозяевами. Однако в некоторых местах до четырех видов стрижек могут быть симпатрическими и синтопическими, гнездясь вместе группами в пещерах. Вши этих видов имеют возможность распространяться между хозяевами, по крайней мере, с небольшой скоростью (Tompkins and Clayton, 1999).
Внутренняя способность к расселению видов Dennyus , хотя и выше, чем у видов Geomydoecus , все же довольно низкая. Dennyus, , как и другие представители подотряда Amblycera, обладают некоторыми двигательными способностями, когда они находятся вне тела хозяина. Особи видов Dennyus могут ползать между близко расположенными гнездами в пещерах, где одновременно обитают несколько видов хозяев. Однако перспективы распространения на большие расстояния более ограничены. Форез на гиппобоцидных мухах не был зарегистрирован для Dennyus и чрезвычайно редок для амблицерановых вшей в целом (Keirans, 1975).
Хотя перспективы расселения Dennyus ограничены, есть свидетельства того, что видов Dennyus могут закрепиться на новых хозяевах при условии, что они могут туда попасть. Эксперименты по переносу показали, что при переносе новому хозяину с перьями, которые по размеру похожи на местного хозяина, виды Dennyus могут выжить на этом хозяине (Tompkins and Clayton, 1999). Что касается Geomydoecus , размер тела у видов Dennyus , как правило, коррелирует с размером хозяина (Clayton et al., 2003). Стрижи и стрижи, по-видимому, неэффективны, поэтому важность размера пера может быть связана со способностью вшей цепляться за хозяина во время полета.
Факторы, способствующие дублированию и сортировке, кажутся второстепенными для Dennyus , но все же могут играть некоторую роль в снижении филогенетического соответствия между видами Dennyus и их хозяевами. Похоже, что у большинства популяций стрижей и стрижей есть вши. Однако иногда вши отсутствуют в небольших популяциях хозяев на островах.Например, вши никогда не обнаруживались на Aerodramus bartshii (Гавайи) или A. sawtelli (Острова Кука), несмотря на согласованный сбор образцов обоих видов (неопубликованные данные). Распространенность видов Dennyus обычно высока (Lee and Clayton 1995; неопубликованные данные), что должно сделать вымирание и пропажи лодок относительно редкими. Однако один фактор, способствующий исчезновению популяций вшей, а именно низкая средняя интенсивность, кажется правилом для Dennyus .Большинство зараженных паразитами особей-хозяев имеют <10 особей вшей.
Возможности рассредоточения между видами хозяев довольно ограничены для видов Dennyus , хотя они все же имеют место. Виды Dennyus также могут прижиться на новых хозяевах, при условии, что хозяин не слишком отличается по размеру. Эти вши также имеют относительно высокую распространенность и низкую интенсивность. Взяв эти факторы вместе, мы можем предсказать большую степень несоответствия между филогенезами хозяина и паразита в этой системе по сравнению с таковой у сусликов и вшей.
Columbiformes и Columbicola
Третья хорошо изученная система состоит из видов рода ischnoceran вшей Columbicola , которые паразитируют на голубях и голубях (Aves: Columbiformes). Были проведены исследования многих аспектов биологии Columbicola (Eichler, 1963; Nelson and Murray, 1971). Виды Columbicola варьируются от видов, полностью специфичных для хозяев, до видов, паразитирующих на нескольких видах хозяев на обширной географической территории (Adams, 2002).
Сравнение филогении Columbicola с филогенезом голубей и голубей-хозяев (Johnson and Clayton, 2003) выявило восемь событий совместного видообразования (рис. 4), большее число, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования как реализовано в TreeMap 1; Page, 1995). Из 19 узлов в филогении хозяина 7 (37%) имели ассоциированное событие совместного видообразования. Таким образом, хотя коспециация происходит у Columbicola , несколько факторов, по-видимому, нарушают конгруэнтность филогении хозяина и паразита.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003). Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003).Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, многие виды голубей и голубей являются симпатрическими и синтопическими (таблица 1), что дает возможность рассредоточиться между видами-хозяевами. Кроме того, распространение широко распространенных видов-хозяев часто перекрывается с распространением видов-хозяев с более ограниченным распространением.Этот паттерн дает возможность вшам распространяться между аллопатрическими видами посредством распространения на более широко распространенных видах, что может способствовать неспособности вшей размножаться (Johnson et al., 2003).
Помимо близости хозяев, виды Columbicola , по-видимому, могут воспользоваться возможностями расселения. Имеется несколько записей о форезе видов Columbicola на гиппобоцидных мухах (Couch, 1962; Keirans, 1975). Исследования генетики популяций Columbicola на разных видах хозяев обычно указывают на отсутствие структуры, предполагая постоянную способность к распространению между хозяевами (Johnson et al., 2002b). После расселения Columbicola также должна быть способна создать размножающуюся популяцию на новом хозяине. Эксперименты по переносу показывают, что это действительно возможно, по крайней мере, для вшей, переданных новым хозяевам, по размеру тела близких к естественному хозяину (Clayton et al., 2003).
Распределение популяции Columbicola предполагает, что эти популяции склонны к дублированию и пропуску событий с лодками, но вряд ли испытают событие исчезновения. Виды Columbicola часто имеют неоднородное распространение, возможно, из-за климатических факторов.Например, несколько видов Columbicola почти полностью отсутствуют у голубей в засушливой Аризоне, но эти же виды на одних и тех же хозяевах широко распространены во влажном климате южного Техаса (Moyer et al., 2002). Эти пробелы в географическом распределении паразитов увеличивают вероятность дублирования и пропуска лодки. Однако виды Columbicola часто демонстрируют высокую распространенность (80%) и высокую среднюю интенсивность (50–100 вшей / хозяин), что делает вымирание маловероятным (неопубликовано.данные). Вместе эти факторы, по-видимому, создают промежуточный уровень соответствия между филогенезами хозяина и паразита.
Птицы и Бруэлия
Род птичьих ишноцеровых вшей Brueelia известен по четырем отрядам птиц: воробьиные (певчие птицы), Coraciiformes (зимородки, пчеловоды и роллеры), Piciformes (барбеты и дятлы) и Trogoniformes (трогоны). Судя по современной таксономии, виды Brueelia , по-видимому, весьма специфичны для хозяина.Хотя экологические взаимодействия между Brueelia и их хозяевами изучены не так хорошо, как в предыдущих трех примерах, известно достаточно, чтобы проводить значимые сравнения.
Сравнение филогении 15 видов Brueelia с филогенетами их хозяев (Johnson et al., 2002a; рис.5) показывает только семь событий совместного видообразования, что находится в пределах числа, ожидаемого случайно ( P = 0,25). ; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995).Только 5 из 24 (20%) узлов в дереве хостов имеют связанное с ними событие совместного видообразования. Таким образом, существует очень мало свидетельств коспецификации между видами Brueelia и их хозяевами, несмотря на их относительно высокую специфичность к хозяевам. Это отсутствие филогенетической конгруэнтности может быть следствием нескольких важных особенностей экологии Brueelia .
Рисунок 5
Сравнение филогении птиц и Brueelia вшей (по данным Johnson et al., 2002а). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью. Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 5
Сравнение филогений птиц и Brueelia (по Johnson et al., 2002a). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью.Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, высоки возможности для переключения хоста и отказа от спецификации. Многие виды воробьиных (часто> 100) обитают одновременно в одном географическом регионе, и многие из этих видов одновременно обитают в одной среде обитания (Таблица 1). Кроме того, многие виды воробьиных и почти все непассериновые хозяева Brueelia гнездятся в норах. Конкуренция за норы среди видов птиц высока, и часто происходят межвидовые захваты норы (Merilä and Wiggins, 1995).Виды птиц, которые гнездятся в норах, часто имеют общие виды Brueelia (Johnson et al., 2002a). Захват гнезд дает возможность расселения к новому виду хозяев.
В дополнение к симпатии и синтопии многих хозяев Brueelia сами вши, по-видимому, являются отличными диспергаторами, по крайней мере, посредством фореза на гиппобоцидных мухах. Около 80% из почти 350 записей фореза, обобщенных Кейрансом (1975), связаны с Brueelia и тесно связанным с ним Sturnidoecus .Хотя мало что известно о способности к укоренению Brueelia , некоторые виды обнаруживаются в нескольких семействах-хозяевах (Johnson et al., 2002a). Brueelia — это вошь общего типа, обнаруживаемая на многих участках тела хозяина (Clay, 1951). Взятые вместе, эти факторы предполагают высокий потенциал переключения хоста и неспособности определить.
В дополнение к возможностям и способностям рассредоточения, в Brueelia очевидны несколько факторов, способствующих дублированию и сортировке событий.Единственное популяционное исследование Brueelia , проведенное на сегодняшний день (неопубликованные данные), выявило места, где Brueelia отсутствует. Такая неоднородность может привести к дублированию и пропуску событий. Кроме того, распространенность видов Brueelia обычно невысока (<10%) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Низкая распространенность увеличивает вероятность событий исчезновения и исчезновения. В дополнение к их низкой распространенности, интенсивность Brueelia также часто бывает довольно низкой (<10 вшей) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Такая низкая интенсивность увеличивает шанс исчезновения. Таким образом, почти все аспекты биологии Brueelia (Таблица 1), по-видимому, благоприятствуют событиям, которые снижают соответствие между филогенезами хозяина и паразита.
Выводы
Как показано в этих четырех тематических исследованиях, экологическая основа коэволюционной истории очевидна. Роды вшей, которые больше соответствуют филогенезу хозяина, как правило, имеют меньше факторов, которые могут способствовать неспособности видообразования, смене хозяина, дублированию, пропаданию «лодочки» или событиям вымирания (Таблица 1).Поскольку экологические факторы, увеличивающие вероятность этих событий, становятся все более распространенными среди четырех рассматриваемых здесь родов вшей ( Geomydoecus , Dennyus , Columbicola и Brueelia ), степень совместного видообразования снижается. Однако экологические факторы, описанные в этой главе, не учитывают всего, что может повлиять на коэволюционную историю хозяев и паразитов. Редкие события, такие как расселение, могут иметь чрезвычайно важное значение для эволюционного времени, даже если их трудно измерить в экологическом времени.
Каменные валлаби и их вши (Amblycera: Heterodoxus ) — это тот случай, когда текущие экологические факторы, по-видимому, не находят прямого отражения в коэволюционной истории. Валлаби живут группами на изолированных выходах горных пород (Barker, 1991). Между видами-хозяевами или даже между популяциями одного и того же вида-хозяина на разных выходах горных пород практически нет контактов. Во многих отношениях отсутствие возможности у каменных вшей переключать хозяев делает их во многом похожими на сусликов, и можно ожидать совпадения филогений между хозяином и паразитом.Однако софилогенетический анализ Heterodoxus и их хозяев каменных валлаби указывает на небольшое совпадение (Barker, 1991; Barker et al., 1992). Эта закономерность дополнительно иллюстрируется несоответствием в географическом распределении между видами Heterodoxus и их хозяевами. Некоторые виды Heterodoxus , по-видимому, рассредоточились по видам хозяев, которые часто парапатрически, так что некоторые виды Heterodoxus перекрывают географическое распространение двух соседних видов хозяев.Эта парапатрическая утечка, по-видимому, является результатом редких событий расселения хозяина в пределах ареала ближайшего вида хозяина, что дает возможность для переключения хозяина.
Пример Heterodoxus показывает, что необходимо с осторожностью делать выводы о коэволюционной истории из исследований существующих видов. Однако допустимые обобщения все же можно сделать. Тематические исследования в таблице 1 показывают, что рассредоточение является более фундаментальным препятствием для переключения между связанными хостами, чем установление.Возможности распространения в некоторых системах, таких как карманные суслики и их вши, весьма ограничены. На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Благодарности
Эта работа была поддержана наградами NSF DEB-03 и DEB-0107947 для D.H.C., NSF DEB-0107891 для K.P.J. и NSF-PEET DEB-0118794 для D.H.C. и К.J. Мы благодарны Сьюзан Перкинс, Дэвиду Риду и Дженнифер Вернегрин за комментарии, которые улучшили рукопись.
Список литературы
.Таксономический обзор рода перьевых вшей Columbicola (Phthiraptera: Philopteridae) с описанием видов из Старого Света. РС. Диссертация, Univ. Юта, Солт-Лейк-Сити
,2002
.Эволюция ассоциаций паразит-хозяин среди видов вшей и каменных валлаби: коэволюция? Инт
,Дж.Паразитол.
,1991
, т.21
(стр.497
—501
),,.Филогения на основе аллозимов группы видов Heterodoxus octoseriatus (Phthiraptera: Boopidae)
,Aust. J. Zool.
,1992
, т.40
(стр.411
—422
),,. ,Экология: отдельные лица, популяции и сообщества, 2-е издание
,1990
Бруклин-Виллидж, Массачусетс
Блэквелл
,,,.Паразитология встречает экологию на своих собственных условиях: Марголис и др.
,снова. J. Parasitol.
,1997
, т.83
(стр.575
—583
).Некоторые проблемы эволюции группы эктопаразитов
,Evolution
,1949
, т.3
(стр.279
—299
).Введение в классификацию птиц Ischnocera (Mallophaga): Часть I
,Пер. R. Entomol.Soc. Лондон.
,1951
, т.102
(стр.171
—194
).Специфичность хозяина Strigiphilus сових вшей (Ischnocera: Philopteridae), с описанием новых видов и ассоциаций хозяев
,J. Med. Энтомол.
,1990
, т.27
(стр.257
—265
),,. .Экологическая основа коэволюционной истории
,Запутанные деревья: филогения, коэволюция и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.310
—341
),,,.Защита хозяина усиливает совместное видение хозяина и паразита
,Proc. Natl. Акад. Sci. США
,2003
, т.100
(стр.15694
—15699
),,.Сравнительная экология неотропических птичьих вшей
,J. Anim. Ecol.
,1992
, т.61
(стр.781
—795
).Форезия Mallophaga в популяции Ornithomyia fringillina Curtis (Dipt., Hippoboscidae)
,Entomol. Monogr. Mag.
,1956
, т.92
(стр.207
—211
).Phoretic mallophagans из гиббобосцидов траурных голубей, Zenaida macroura
,J. Parasitol.
,1962
, т.48
стр.497
,,,.Карманные суслики и жевательные вши: проверка гипотезы материнской передачи
,Мол. Ecol.
,1998
, т.7
(стр.1065
—1069
). ,Phthiraptera. 1. Маллофага. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs
,1963
, vol.5
3
стр.7
,,,,,.Возраст и движение гибридной зоны: влияние на расстояние распространения у карманных сусликов и их жевательных вшей
,Evolution
,1998
, vol.52
(стр.278
—282
),,,..Кофилогения карманных сусликов и жевательных вшей
,Запутанные деревья: филогения, ко-видообразование и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ. Chicago Press
(стр.195
—220
),,,,,.Несопоставимые скорости молекулярной эволюции у коспецифических хозяев и паразитов
,Science
,1994
, vol.265
(стр.1087
—1090
),,.Использование вшей для определения хозяев коровьих птиц
,Auk
,2000
, vol.117
(стр.947
—955
).Конгруэнтные и синхронные закономерности в биогеографии и видообразовании среди морских птиц, ластоногих и цестод
,J. Parasitol.
,1992
, т.78
(стр.601
—615
),,. ,.Совместное видообразование «хозяин-паразит»: история, принципы и перспективы
,Эволюция «хозяин-паразит»: общие принципы и модели птиц
,1997
Оксфорд, Великобритания
Oxford Univ.Нажмите
(стр.212
—235
).Передача паразитов домашней птицы птицами с особым упором на «английский» или домашний воробей и куры
,Пер. Канс. Акад. Sci.
,1938
, т.41
(стр.379
—384
),,.Филогения рода Brueelia не отражает филогению хозяина
,Biol. J. Linn. Soc.
,2002а
, т.77
(стр.233
—247
),,,.Когда паразиты не способны к видообразованию в ответ на видообразование хозяина? Syst
,Biol.
,2003
, т.52
(стр.37
—47
),. .Коэволюционная история экологических реплик: сравнение филогении крыльев и тельцов с колумбовидными хозяевами
,Запутанные деревья: филогения, совместное видообразование и коэволюция
,2003
Chicago
Univ. Chicago Press
(стр.262
—286
),.Распутанная коэволюционная история
,Syst. Биол.
,2004
, т.53
(стр.92
—94
),,,,.Популяционная генетика специфичности хозяина: генетическая дифференциация голубиных вшей (Insecta: Phthiraptera)
,Mol. Ecol.
,2002b
, т.11
(стр.25
—38
).Обзор форетических взаимоотношений между Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) и Hippoboscidae (Diptera: Insecta)
,J.Med. Энтомол.
,1975
, т.12
(стр.71
—76
),.Популяционная биология эктопаразитов стрижа ( Apus apus ) в зависимости от репродуктивного успеха хозяина
,Ecol. Энтомол.
,1995
, т.20
(стр.43
—50
),.Межвидовая конкуренция за гнездовые норы вызывает гибель взрослых особей ошейниковой мухоловки
,Condor
,1995
, vol.97
(стр.445
—450
),,,.Сравнительные соотношения размеров тела карманных сусликов и их жевательных вшей
,Биол. J. Linn. Soc.
,2000
, т.70
(стр.239
—249
),,.Низкая влажность снижает давление эктопаразитов: последствия для эволюции жизненного цикла хозяина
,Oikos
,2002
, vol.97
(стр.223
—228
),.Распространение Mallophaga на домашних голубях ( Columba livia )
,Int.J. Parasitol.
,1971
, т.1
(стр.21
—29
).Анализ компонентов: смелый провал?
,Кладистика
,1990
, т.6
(стр.119
—136
).TreeMap для Macintosh, версия 1.0b, Университет Глазго, Великобритания
,1995
,,.Вши и совместное видообразование: ответ на Barker
,Int. J. Parasitol.
,1996
, т.26
(стр.213
—218
),. ,,,.Молекулярные филогении и совместное видообразование паразит-хозяин: суслики и вши как модельная система
,Новые применения для новых филогений
,1996
Оксфорд, Великобритания
Оксфордский университет. Нажмите
(стр.255
—270
),.Хозяин-специфичность жевательных вшей у карманных сусликов: потенциальный механизм совместного видообразования
,J. Mammal.
,1997
, т.78
(стр.655
—660
),,.Диаметр шерсти млекопитающих как возможный механизм специализации хозяина у жевательных вшей
,J. Mammal.
,2000
, т.81
(стр.999
—1007
),. ,Филогения и классификация птиц: исследование молекулярной эволюции
,1990
Нью-Хейвен, Коннектикут
Йельский университет. Нажмите
. .Правило Фаренхольца и отслеживание ресурсов: исследование коэволюции паразита и хозяина
,Коэволюция
,1983
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.225
—26
),.Ресурсы хоста управляют спецификой быстрых вшей: размер имеет значение
,J. Anim. Ecol.
,1999
, т.68
(стр.489
—500
)© 2004 Общество систематических биологов
Экология конгруэнтности: прошлое встречается с настоящим | Систематическая биология
Аннотация
Филогенетическая конгруэнтность определяется различными макроэволюционными событиями, включая совместное видообразование, переключение хозяев, сортировку, дублирование и неспособность видообразования.Относительная частота этих событий может зависеть от факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп; т.е. экологические факторы. Если это так, возможно, можно будет предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. К сожалению, для многих систем, подвергшихся софилогенетическому анализу, отсутствуют адекватные сравнительные экологические данные. Исключение составляют жевательные вши (Insecta: Phthiraptera), паразитирующие на птицах и млекопитающих.Для нескольких родов этих вшей к настоящему времени опубликовано достаточно данных, чтобы начать изучение взаимосвязи между экологией и конгруэнтностью. В целом существует соответствие между важными экологическими факторами и степенью филогенетической конгруэнтности. Тщательное сравнение этих родов предполагает, что рассредоточение — более фундаментальный барьер для переключения между родственными хозяевами, чем установление. Эксперименты по переносу показывают, что вши, специфичные для хозяина, могут выживать и воспроизводиться на новых хозяевах, которые по размеру аналогичны размерам нативного хозяина, пока вши могут распространяться на этих хозяев.На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Конгруэнтные филогении производятся параллельным видообразованием в неродственных линиях. Если бы каждое событие видообразования в одной группе сопровождалось событием совместного видообразования в другой группе, и если бы ни один вид не был потерян из своих первоначальных ассоциаций, тогда филогении были бы полностью конгруэнтными (хотя длины ветвей могут различаться).В действительности филогении взаимодействующих таксонов редко демонстрируют полное совпадение. Вообще говоря, степень конгруэнтности коррелирует с экологической близостью групп. Взаимодействия варьируются от обязательных ассоциаций до оппортунистических встреч. Один конец спектра представлен митохондриями, хлоропластами и другими эукариотическими органеллами, произошедшими от свободноживущих прокариотических предков. Другой конец спектра — это гораздо менее интимные взаимодействия, например, между универсальными травоядными и их растениями-хозяевами.Большинство взаимодействий лежит между этими двумя крайностями.
Филогенетическая конгруэнтность определяется макроэволюционными событиями, рассмотренными Джонсоном и Клейтоном (этот выпуск). Относительная частота этих событий предположительно зависит от экологических факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп. Таким образом, можно предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. В настоящее время имеется достаточно сравнительных экологических данных для нескольких родов жевательных вшей (Insecta: Phthiraptera), паразитирующих на птицах и млекопитающих.В этом исследовании мы использовали экологические данные и филогении вшей и хозяев, чтобы изучить взаимосвязь между экологией и филогенетическим соответствием.
Связь экологических факторов с макроэволюционными событиями
Экологические факторы могут иметь фундаментальное влияние на вероятность совместного видообразования, переключения хозяев и других макроэволюционных событий, которые управляют конгруэнтностью взаимодействующих клад (Джонсон и Клейтон, этот выпуск). Экологические факторы, отражающие распространение и численность организмов (Begon et al., 1990), могут влиять на конгруэнтность через свое воздействие на хозяина, паразита или на обоих. Например, любой фактор, который вызывает точечное распространение паразита по ареалу его хозяина, может увеличить вероятность дублирования паразита. Экологические факторы, влияющие на численность хозяина и / или его паразита, также могут иметь важное влияние. Например, стохастическое вымирание гораздо более вероятно для паразита, который обычно встречается только в небольшом количестве на особях-хозяевах.
Специфичность хозяина, которая представляет собой экологический индекс, описывающий распределение паразита среди видов хозяев, может быть связана с филогенетической конгруэнтностью.Паразиты варьируются от узкоспецифичных, ограниченных одним видом или подвидом хозяина, до универсальных, встречающихся в широком спектре таксонов-хозяев. Хотя специфичность является необходимым предварительным условием конгруэнтности, это ни в коем случае не является достаточным условием. Тот факт, что паразит в настоящее время специфичен для хозяина, не означает, что его предки были специфичными, не говоря уже о том, что они подверглись совместному видообразованию (Hoberg, 1992; Hoberg et al., 1997). Специфика просто описывает паттерн текущих ассоциаций, который может отражать или не отражать макроэволюционную историю.
Специфичность не обязательно означает, что паразит приспособился жить на одном виде хозяина. Паразиты могут быть ограничены одним видом хозяев просто потому, что они неспособны распространяться на других хозяев (Tompkins and Clayton, 1999). В других случаях паразиты могут быть адаптированы к конкретному виду хозяина и, таким образом, неспособны закрепиться на новом хозяине после распространения. Успешная колонизация нового хозяина (смена хозяина) требует, чтобы паразит расселился по этому хозяину, а затем создал жизнеспособную популяцию для размножения.Неспособность распределить, установить или и то, и другое помешает переключению хоста. На рассредоточение и завоевание влияет ряд переменных.
Переменные, влияющие на рассеяние
Распространение ограничено морфологией, физиологией, экологией и поведением паразита. Паразиты с ограниченной способностью к распространению, такие как вши, могут распространяться только между видами хозяев, которые разделяют как ареал (симпатрический), так и среду обитания (синтопический). Однако не обязательно, чтобы особи разных видов хозяев находились в прямом физическом контакте.Клей (1949) и Тимм (1983) постулировали четыре способа, которыми птичьи вши могут перемещаться между видами хозяев при отсутствии прямого контакта с хозяевами: (1) рассредоточенные перья, (2) общие пылевые ванны, (3) совместное гнездо. дырки и (4) форез на гиппобоцидных мухах (рис. 1).
Рисунок 1
Три ишноцерных перьевых вши ( Columbicola columbae ) путешествуют автостопом на паразитической мухе-гиппобоциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Иллюстрировано реальным случаем С.E.B.)
Рисунок 1
Три ишноцеральных пуховых вши ( Columbicola columbae ), путешествующие автостопом на паразитической мухе-гиппобосциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Проиллюстрировано на примере S.E.B.)
Вши, смещенные во время опыления хозяина, могут перейти к следующему виду птиц, который использует ту же арену для пыления (Clay, 1949). Например, Хойл (1938) представил анекдотические свидетельства того, что вши, выброшенные с пылящих цыплят, могут попасть на домашних воробьев, которые впоследствии пылятся в тех же местах.Однако гипотеза о том, что использование пыли способствует распространению вшей, не была тщательно проверена. Точно так же не была проверена гипотеза о том, что вши передвигаются на перьях, хотя были сообщения о вшах на перьях водоплавающих птиц (Eichler, 1963). Клейтон (1990) представил доказательства относительно совиных вшей, которые имеют отношение к гипотезе о совместном гнезде. Виды Strigiphilus совы-вшей, обнаруженные более чем на одном виде хозяев, встречаются на видах с перекрывающимися ареалами, средами обитания и привычками гнезд (Clayton, 1990).Гнездовые норы — это ограничивающий ресурс, который при быстрой смене различных видов птиц может предоставить экологическую возможность для вшей рассредоточиться между видами.
Последний способ распространения касается способности вшей ездить на других более подвижных видах, таких как мухи-гиппобоциды (рис. 1). Этот процесс, известный как форез, на удивление распространен. Опубликовано несколько сотен записей о ишноцеральных вшах, ездящих на гиппобоцидных мухах (Keirans, 1975). Это явление также может быть распространено на местном уровне.Например, Корбет (1956) задокументировал вшей, прикрепленных к 43,5% мух-гиппобосцидов, удаленных из большой выборки свежевыловленных европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ). Поскольку гиппобосциды не так специфичны для хозяина, как многие вши, они могут служить средством распространения между видами хозяев.
Переменные, влияющие на предприятие
Распространение — это всего лишь первый шаг в успешной колонизации нового вида хозяев. Расселение не имеет большого значения, если не происходит успешного приживления размножающейся популяции на новом хозяине.Как и на расселение, на акклиматизацию могут влиять многие экологические переменные, такие как способность паразита оставаться прикрепленным к хозяину, способность паразита питаться хозяином, степень защиты хозяина и интенсивность конкуренции со стороны других паразитов. живущие на хозяине (Page et al., 1996).
Одним из эффективных подходов к оценке успеха приживления является перенос паразитов новому виду хозяина, а затем сравнение выживаемости и репродуктивного успеха этих паразитов с таковыми паразитов, переданных новым особям местного хозяина.Сообщалось об экспериментах по переносу сусликов (Reed and Hafner, 1997), быстрых вшей (Tompkins and Clayton, 1999) и голубиных вшей (Clayton et al., 2003). Результаты этих экспериментов обсуждаются здесь вместе с другими данными, касающимися экологических факторов, которые могут объяснить различия в конгруэнтности, наблюдаемые среди родов вшей.
Примеры из практики
Различные роды вшей различаются по степени исторической связи с хозяевами, от обширной конгруэнтности (Hafner et al., 1994) к несогласованности (Johnson et al., 2002a). Эти роды вшей также различаются по экологическим характеристикам, относящимся к конгруэнтности. Мы рассмотрели четыре ассоциации вшей – хозяина, включающие те виды вшей, для которых недавно были опубликованы филогении, основанные на последовательностях ДНК. Соответствующая экологическая информация также доступна для всех четырех родов вшей (Таблица 1).
Таблица 1.Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами.Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами. Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Карманные суслики и геомидоек
Карманные суслики (Rodentia: Geomyidae) и их вши — хрестоматийный пример совместного видообразования (Hafner et al., 2003). Виды рода Geomydoecus (Ischnocera: Trichodectidae) чрезвычайно специфичны для хозяев. Филогенетические деревья с использованием многих типов данных были построены для многих видов сусликов и их вшей Geomydoecus . Кроме того, многое известно об экологических деталях взаимодействия этих хозяев и паразитов (обзор Hafner et al., 2003).
Филогении, основанные на последовательностях митохондриальной цитохромоксидазы I (COI) для 15 таксонов сусликов и 15 видов Geomydoecus , демонстрируют значительное совпадение (рис.2). Более детальные сравнения этих филогений показали, что 8 из 12 узлов внутри группы (67%) обнаруживают потенциальные события совместного видообразования (Page and Hafner, 1996). Это количество совместного видообразования больше, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995). Эти сравнения показывают, что совместное родство между сусликами и вшами обширно.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей.Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus . Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей. Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus .Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Несколько экологических параметров, несомненно, внесли свой вклад в обширную историю совместного видообразования между сусликами и вшами (Таблица 1). Во-первых, большую роль играет распределение самих хостов. Большинство отдельных сусликов строят обширные туннельные системы, из которых они исключают других особей, кроме случаев спаривания. Симпатия видов сусликов встречается редко, а синтопия — еще реже (табл. 1).Кроме того, у сусликов одни из самых низких расстояний распространения среди млекопитающих. Люди редко уезжают далеко от родного дома, а популяции распределены очень неравномерно. Вместе эти факторы предоставляют мало возможностей для распространения вшей между особями одного и того же вида хозяев и еще меньше возможностей для распространения между разными видами хозяев. Таким образом, возможности для смены хозяина немногочисленны и редки, способствуя конгруэнтности филогении хозяина и паразита.
Во-вторых, внутренняя способность вшей Geomydoecus перемещаться между хозяевами низкая.Эти вши приспособлены для лазания по волосам хозяина, но они не очень подвижны за пределами тела хозяина. Кроме того, для сусликов неизвестны иные пути распространения, кроме вертикальной передачи (хотя, по всей видимости, они существуют; Demastes et al., 1998; Hafner et al., 1998). Мухи-гиппобосциды не встречаются на сусликах, а это означает, что суслики не могут распространяться физически. Низкая диспергирующая способность Geomydoecus делает как переключение хоста, так и невозможность указать маловероятные события.
В отличие от их низкой способности к рассредоточению, виды Geomydoecus , похоже, действительно способны прижиться на новых видах хозяев, по крайней мере, в экспериментах по переносу без присутствия конкурентов (Reed and Hafner, 1997). Однако вши с трудом выживают на новых хозяевах, размер которых отличается от естественного хозяина. Способность к установлению может быть связана с защитой хозяина. Особи Geomydoecus держатся за волосы хозяина, используя ростральную бороздку в дополнение к ногам и ротовому аппарату.Размер этой бороздки точно соответствует диаметру волос хозяина (Morand et al., 2000; Reed et al., 2000), что может помочь сусликам избежать удаления хозяином во время ухода. Таким образом, способность вшей закрепляться на новых хозяевах может быть ограничена размером вшей по сравнению с размером хозяина. Хотя акклиматизация вполне возможна на хозяевах нужного размера, неспособность сусликов рассредоточиться, вероятно, является основным фактором, препятствующим широкому укоренению и переключению на новых хозяев.
Вероятность дублирования и сортировки событий также представляется низкой для Geomydoecus из-за нескольких основных экологических факторов. Практически все популяции сусликов заражены вшами. Таким образом, поток генов у сусликов, вероятно, соответствует потоку генов у сусликов, что снижает возможность дупликации паразитов. Точно так же почти все суслики в популяции имеют вшей (высокая распространенность). Высокая распространенность снижает риск исчезновения или пропуска лодки.Наконец, средняя интенсивность вшей на сусликах часто бывает высокой и насчитывает несколько сотен особей, что значительно снижает риск стохастического вымирания (средняя интенсивность — это среднее количество вшей среди зараженных хозяев; Bush et al., 1997).
Взятые вместе, эти экологические факторы, по-видимому, способствуют возникновению истории совместного видообразования между сусликами и Geomydoecus . Однако такая степень совместного видообразования и филогенетического соответствия не является нормой, как видно из других примеров.
Apodidae и Dennyus
Другая система, которая подверглась тщательному изучению как на экологическом, так и на филогенетическом уровнях, состоит из представителей рода амблицеровых вшей Dennyus , которые паразитируют на стрижах и стрижах (Aves: Apodidae).Виды Dennyus довольно специфичны для хозяев, но не в такой степени, как Geomydoecus . Кофилогенетический анализ деревьев Swiftlet и Dennyus (Clayton et al. 2003; рис. 3) выявил 13 событий совместного видообразования, что больше, чем ожидалось случайно ( P <0,001; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995 ). Двенадцать из 20 хост-узлов (60%) связаны с событием совместного видообразования. Этот анализ показывает, что Dennyus активно коспецирует со своими хозяевами, но в меньшей степени, чем в системе суслика Geomydoecus .
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на Рисунке 2.
Несколько экологических факторов способствуют этой промежуточной степени соответствия между филогенезами хозяина и паразита (Таблица 1).Многие виды стрижей являются эндемиками изолированных океанических островов, поэтому у их вшей мало шансов передвигаться между видами-хозяевами. Однако в некоторых местах до четырех видов стрижек могут быть симпатрическими и синтопическими, гнездясь вместе группами в пещерах. Вши этих видов имеют возможность распространяться между хозяевами, по крайней мере, с небольшой скоростью (Tompkins and Clayton, 1999).
Внутренняя способность к расселению видов Dennyus , хотя и выше, чем у видов Geomydoecus , все же довольно низкая. Dennyus, , как и другие представители подотряда Amblycera, обладают некоторыми двигательными способностями, когда они находятся вне тела хозяина. Особи видов Dennyus могут ползать между близко расположенными гнездами в пещерах, где одновременно обитают несколько видов хозяев. Однако перспективы распространения на большие расстояния более ограничены. Форез на гиппобоцидных мухах не был зарегистрирован для Dennyus и чрезвычайно редок для амблицерановых вшей в целом (Keirans, 1975).
Хотя перспективы расселения Dennyus ограничены, есть свидетельства того, что видов Dennyus могут закрепиться на новых хозяевах при условии, что они могут туда попасть. Эксперименты по переносу показали, что при переносе новому хозяину с перьями, которые по размеру похожи на местного хозяина, виды Dennyus могут выжить на этом хозяине (Tompkins and Clayton, 1999). Что касается Geomydoecus , размер тела у видов Dennyus , как правило, коррелирует с размером хозяина (Clayton et al., 2003). Стрижи и стрижи, по-видимому, неэффективны, поэтому важность размера пера может быть связана со способностью вшей цепляться за хозяина во время полета.
Факторы, способствующие дублированию и сортировке, кажутся второстепенными для Dennyus , но все же могут играть некоторую роль в снижении филогенетического соответствия между видами Dennyus и их хозяевами. Похоже, что у большинства популяций стрижей и стрижей есть вши. Однако иногда вши отсутствуют в небольших популяциях хозяев на островах.Например, вши никогда не обнаруживались на Aerodramus bartshii (Гавайи) или A. sawtelli (Острова Кука), несмотря на согласованный сбор образцов обоих видов (неопубликованные данные). Распространенность видов Dennyus обычно высока (Lee and Clayton 1995; неопубликованные данные), что должно сделать вымирание и пропажи лодок относительно редкими. Однако один фактор, способствующий исчезновению популяций вшей, а именно низкая средняя интенсивность, кажется правилом для Dennyus .Большинство зараженных паразитами особей-хозяев имеют <10 особей вшей.
Возможности рассредоточения между видами хозяев довольно ограничены для видов Dennyus , хотя они все же имеют место. Виды Dennyus также могут прижиться на новых хозяевах, при условии, что хозяин не слишком отличается по размеру. Эти вши также имеют относительно высокую распространенность и низкую интенсивность. Взяв эти факторы вместе, мы можем предсказать большую степень несоответствия между филогенезами хозяина и паразита в этой системе по сравнению с таковой у сусликов и вшей.
Columbiformes и Columbicola
Третья хорошо изученная система состоит из видов рода ischnoceran вшей Columbicola , которые паразитируют на голубях и голубях (Aves: Columbiformes). Были проведены исследования многих аспектов биологии Columbicola (Eichler, 1963; Nelson and Murray, 1971). Виды Columbicola варьируются от видов, полностью специфичных для хозяев, до видов, паразитирующих на нескольких видах хозяев на обширной географической территории (Adams, 2002).
Сравнение филогении Columbicola с филогенезом голубей и голубей-хозяев (Johnson and Clayton, 2003) выявило восемь событий совместного видообразования (рис. 4), большее число, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования как реализовано в TreeMap 1; Page, 1995). Из 19 узлов в филогении хозяина 7 (37%) имели ассоциированное событие совместного видообразования. Таким образом, хотя коспециация происходит у Columbicola , несколько факторов, по-видимому, нарушают конгруэнтность филогении хозяина и паразита.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003). Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003).Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, многие виды голубей и голубей являются симпатрическими и синтопическими (таблица 1), что дает возможность рассредоточиться между видами-хозяевами. Кроме того, распространение широко распространенных видов-хозяев часто перекрывается с распространением видов-хозяев с более ограниченным распространением.Этот паттерн дает возможность вшам распространяться между аллопатрическими видами посредством распространения на более широко распространенных видах, что может способствовать неспособности вшей размножаться (Johnson et al., 2003).
Помимо близости хозяев, виды Columbicola , по-видимому, могут воспользоваться возможностями расселения. Имеется несколько записей о форезе видов Columbicola на гиппобоцидных мухах (Couch, 1962; Keirans, 1975). Исследования генетики популяций Columbicola на разных видах хозяев обычно указывают на отсутствие структуры, предполагая постоянную способность к распространению между хозяевами (Johnson et al., 2002b). После расселения Columbicola также должна быть способна создать размножающуюся популяцию на новом хозяине. Эксперименты по переносу показывают, что это действительно возможно, по крайней мере, для вшей, переданных новым хозяевам, по размеру тела близких к естественному хозяину (Clayton et al., 2003).
Распределение популяции Columbicola предполагает, что эти популяции склонны к дублированию и пропуску событий с лодками, но вряд ли испытают событие исчезновения. Виды Columbicola часто имеют неоднородное распространение, возможно, из-за климатических факторов.Например, несколько видов Columbicola почти полностью отсутствуют у голубей в засушливой Аризоне, но эти же виды на одних и тех же хозяевах широко распространены во влажном климате южного Техаса (Moyer et al., 2002). Эти пробелы в географическом распределении паразитов увеличивают вероятность дублирования и пропуска лодки. Однако виды Columbicola часто демонстрируют высокую распространенность (80%) и высокую среднюю интенсивность (50–100 вшей / хозяин), что делает вымирание маловероятным (неопубликовано.данные). Вместе эти факторы, по-видимому, создают промежуточный уровень соответствия между филогенезами хозяина и паразита.
Птицы и Бруэлия
Род птичьих ишноцеровых вшей Brueelia известен по четырем отрядам птиц: воробьиные (певчие птицы), Coraciiformes (зимородки, пчеловоды и роллеры), Piciformes (барбеты и дятлы) и Trogoniformes (трогоны). Судя по современной таксономии, виды Brueelia , по-видимому, весьма специфичны для хозяина.Хотя экологические взаимодействия между Brueelia и их хозяевами изучены не так хорошо, как в предыдущих трех примерах, известно достаточно, чтобы проводить значимые сравнения.
Сравнение филогении 15 видов Brueelia с филогенетами их хозяев (Johnson et al., 2002a; рис.5) показывает только семь событий совместного видообразования, что находится в пределах числа, ожидаемого случайно ( P = 0,25). ; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995).Только 5 из 24 (20%) узлов в дереве хостов имеют связанное с ними событие совместного видообразования. Таким образом, существует очень мало свидетельств коспецификации между видами Brueelia и их хозяевами, несмотря на их относительно высокую специфичность к хозяевам. Это отсутствие филогенетической конгруэнтности может быть следствием нескольких важных особенностей экологии Brueelia .
Рисунок 5
Сравнение филогении птиц и Brueelia вшей (по данным Johnson et al., 2002а). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью. Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 5
Сравнение филогений птиц и Brueelia (по Johnson et al., 2002a). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью.Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, высоки возможности для переключения хоста и отказа от спецификации. Многие виды воробьиных (часто> 100) обитают одновременно в одном географическом регионе, и многие из этих видов одновременно обитают в одной среде обитания (Таблица 1). Кроме того, многие виды воробьиных и почти все непассериновые хозяева Brueelia гнездятся в норах. Конкуренция за норы среди видов птиц высока, и часто происходят межвидовые захваты норы (Merilä and Wiggins, 1995).Виды птиц, которые гнездятся в норах, часто имеют общие виды Brueelia (Johnson et al., 2002a). Захват гнезд дает возможность расселения к новому виду хозяев.
В дополнение к симпатии и синтопии многих хозяев Brueelia сами вши, по-видимому, являются отличными диспергаторами, по крайней мере, посредством фореза на гиппобоцидных мухах. Около 80% из почти 350 записей фореза, обобщенных Кейрансом (1975), связаны с Brueelia и тесно связанным с ним Sturnidoecus .Хотя мало что известно о способности к укоренению Brueelia , некоторые виды обнаруживаются в нескольких семействах-хозяевах (Johnson et al., 2002a). Brueelia — это вошь общего типа, обнаруживаемая на многих участках тела хозяина (Clay, 1951). Взятые вместе, эти факторы предполагают высокий потенциал переключения хоста и неспособности определить.
В дополнение к возможностям и способностям рассредоточения, в Brueelia очевидны несколько факторов, способствующих дублированию и сортировке событий.Единственное популяционное исследование Brueelia , проведенное на сегодняшний день (неопубликованные данные), выявило места, где Brueelia отсутствует. Такая неоднородность может привести к дублированию и пропуску событий. Кроме того, распространенность видов Brueelia обычно невысока (<10%) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Низкая распространенность увеличивает вероятность событий исчезновения и исчезновения. В дополнение к их низкой распространенности, интенсивность Brueelia также часто бывает довольно низкой (<10 вшей) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Такая низкая интенсивность увеличивает шанс исчезновения. Таким образом, почти все аспекты биологии Brueelia (Таблица 1), по-видимому, благоприятствуют событиям, которые снижают соответствие между филогенезами хозяина и паразита.
Выводы
Как показано в этих четырех тематических исследованиях, экологическая основа коэволюционной истории очевидна. Роды вшей, которые больше соответствуют филогенезу хозяина, как правило, имеют меньше факторов, которые могут способствовать неспособности видообразования, смене хозяина, дублированию, пропаданию «лодочки» или событиям вымирания (Таблица 1).Поскольку экологические факторы, увеличивающие вероятность этих событий, становятся все более распространенными среди четырех рассматриваемых здесь родов вшей ( Geomydoecus , Dennyus , Columbicola и Brueelia ), степень совместного видообразования снижается. Однако экологические факторы, описанные в этой главе, не учитывают всего, что может повлиять на коэволюционную историю хозяев и паразитов. Редкие события, такие как расселение, могут иметь чрезвычайно важное значение для эволюционного времени, даже если их трудно измерить в экологическом времени.
Каменные валлаби и их вши (Amblycera: Heterodoxus ) — это тот случай, когда текущие экологические факторы, по-видимому, не находят прямого отражения в коэволюционной истории. Валлаби живут группами на изолированных выходах горных пород (Barker, 1991). Между видами-хозяевами или даже между популяциями одного и того же вида-хозяина на разных выходах горных пород практически нет контактов. Во многих отношениях отсутствие возможности у каменных вшей переключать хозяев делает их во многом похожими на сусликов, и можно ожидать совпадения филогений между хозяином и паразитом.Однако софилогенетический анализ Heterodoxus и их хозяев каменных валлаби указывает на небольшое совпадение (Barker, 1991; Barker et al., 1992). Эта закономерность дополнительно иллюстрируется несоответствием в географическом распределении между видами Heterodoxus и их хозяевами. Некоторые виды Heterodoxus , по-видимому, рассредоточились по видам хозяев, которые часто парапатрически, так что некоторые виды Heterodoxus перекрывают географическое распространение двух соседних видов хозяев.Эта парапатрическая утечка, по-видимому, является результатом редких событий расселения хозяина в пределах ареала ближайшего вида хозяина, что дает возможность для переключения хозяина.
Пример Heterodoxus показывает, что необходимо с осторожностью делать выводы о коэволюционной истории из исследований существующих видов. Однако допустимые обобщения все же можно сделать. Тематические исследования в таблице 1 показывают, что рассредоточение является более фундаментальным препятствием для переключения между связанными хостами, чем установление.Возможности распространения в некоторых системах, таких как карманные суслики и их вши, весьма ограничены. На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Благодарности
Эта работа была поддержана наградами NSF DEB-03 и DEB-0107947 для D.H.C., NSF DEB-0107891 для K.P.J. и NSF-PEET DEB-0118794 для D.H.C. и К.J. Мы благодарны Сьюзан Перкинс, Дэвиду Риду и Дженнифер Вернегрин за комментарии, которые улучшили рукопись.
Список литературы
.Таксономический обзор рода перьевых вшей Columbicola (Phthiraptera: Philopteridae) с описанием видов из Старого Света. РС. Диссертация, Univ. Юта, Солт-Лейк-Сити
,2002
.Эволюция ассоциаций паразит-хозяин среди видов вшей и каменных валлаби: коэволюция? Инт
,Дж.Паразитол.
,1991
, т.21
(стр.497
—501
),,.Филогения на основе аллозимов группы видов Heterodoxus octoseriatus (Phthiraptera: Boopidae)
,Aust. J. Zool.
,1992
, т.40
(стр.411
—422
),,. ,Экология: отдельные лица, популяции и сообщества, 2-е издание
,1990
Бруклин-Виллидж, Массачусетс
Блэквелл
,,,.Паразитология встречает экологию на своих собственных условиях: Марголис и др.
,снова. J. Parasitol.
,1997
, т.83
(стр.575
—583
).Некоторые проблемы эволюции группы эктопаразитов
,Evolution
,1949
, т.3
(стр.279
—299
).Введение в классификацию птиц Ischnocera (Mallophaga): Часть I
,Пер. R. Entomol.Soc. Лондон.
,1951
, т.102
(стр.171
—194
).Специфичность хозяина Strigiphilus сових вшей (Ischnocera: Philopteridae), с описанием новых видов и ассоциаций хозяев
,J. Med. Энтомол.
,1990
, т.27
(стр.257
—265
),,. .Экологическая основа коэволюционной истории
,Запутанные деревья: филогения, коэволюция и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.310
—341
),,,.Защита хозяина усиливает совместное видение хозяина и паразита
,Proc. Natl. Акад. Sci. США
,2003
, т.100
(стр.15694
—15699
),,.Сравнительная экология неотропических птичьих вшей
,J. Anim. Ecol.
,1992
, т.61
(стр.781
—795
).Форезия Mallophaga в популяции Ornithomyia fringillina Curtis (Dipt., Hippoboscidae)
,Entomol. Monogr. Mag.
,1956
, т.92
(стр.207
—211
).Phoretic mallophagans из гиббобосцидов траурных голубей, Zenaida macroura
,J. Parasitol.
,1962
, т.48
стр.497
,,,.Карманные суслики и жевательные вши: проверка гипотезы материнской передачи
,Мол. Ecol.
,1998
, т.7
(стр.1065
—1069
). ,Phthiraptera. 1. Маллофага. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs
,1963
, vol.5
3
стр.7
,,,,,.Возраст и движение гибридной зоны: влияние на расстояние распространения у карманных сусликов и их жевательных вшей
,Evolution
,1998
, vol.52
(стр.278
—282
),,,..Кофилогения карманных сусликов и жевательных вшей
,Запутанные деревья: филогения, ко-видообразование и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ. Chicago Press
(стр.195
—220
),,,,,.Несопоставимые скорости молекулярной эволюции у коспецифических хозяев и паразитов
,Science
,1994
, vol.265
(стр.1087
—1090
),,.Использование вшей для определения хозяев коровьих птиц
,Auk
,2000
, vol.117
(стр.947
—955
).Конгруэнтные и синхронные закономерности в биогеографии и видообразовании среди морских птиц, ластоногих и цестод
,J. Parasitol.
,1992
, т.78
(стр.601
—615
),,. ,.Совместное видообразование «хозяин-паразит»: история, принципы и перспективы
,Эволюция «хозяин-паразит»: общие принципы и модели птиц
,1997
Оксфорд, Великобритания
Oxford Univ.Нажмите
(стр.212
—235
).Передача паразитов домашней птицы птицами с особым упором на «английский» или домашний воробей и куры
,Пер. Канс. Акад. Sci.
,1938
, т.41
(стр.379
—384
),,.Филогения рода Brueelia не отражает филогению хозяина
,Biol. J. Linn. Soc.
,2002а
, т.77
(стр.233
—247
),,,.Когда паразиты не способны к видообразованию в ответ на видообразование хозяина? Syst
,Biol.
,2003
, т.52
(стр.37
—47
),. .Коэволюционная история экологических реплик: сравнение филогении крыльев и тельцов с колумбовидными хозяевами
,Запутанные деревья: филогения, совместное видообразование и коэволюция
,2003
Chicago
Univ. Chicago Press
(стр.262
—286
),.Распутанная коэволюционная история
,Syst. Биол.
,2004
, т.53
(стр.92
—94
),,,,.Популяционная генетика специфичности хозяина: генетическая дифференциация голубиных вшей (Insecta: Phthiraptera)
,Mol. Ecol.
,2002b
, т.11
(стр.25
—38
).Обзор форетических взаимоотношений между Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) и Hippoboscidae (Diptera: Insecta)
,J.Med. Энтомол.
,1975
, т.12
(стр.71
—76
),.Популяционная биология эктопаразитов стрижа ( Apus apus ) в зависимости от репродуктивного успеха хозяина
,Ecol. Энтомол.
,1995
, т.20
(стр.43
—50
),.Межвидовая конкуренция за гнездовые норы вызывает гибель взрослых особей ошейниковой мухоловки
,Condor
,1995
, vol.97
(стр.445
—450
),,,.Сравнительные соотношения размеров тела карманных сусликов и их жевательных вшей
,Биол. J. Linn. Soc.
,2000
, т.70
(стр.239
—249
),,.Низкая влажность снижает давление эктопаразитов: последствия для эволюции жизненного цикла хозяина
,Oikos
,2002
, vol.97
(стр.223
—228
),.Распространение Mallophaga на домашних голубях ( Columba livia )
,Int.J. Parasitol.
,1971
, т.1
(стр.21
—29
).Анализ компонентов: смелый провал?
,Кладистика
,1990
, т.6
(стр.119
—136
).TreeMap для Macintosh, версия 1.0b, Университет Глазго, Великобритания
,1995
,,.Вши и совместное видообразование: ответ на Barker
,Int. J. Parasitol.
,1996
, т.26
(стр.213
—218
),. ,,,.Молекулярные филогении и совместное видообразование паразит-хозяин: суслики и вши как модельная система
,Новые применения для новых филогений
,1996
Оксфорд, Великобритания
Оксфордский университет. Нажмите
(стр.255
—270
),.Хозяин-специфичность жевательных вшей у карманных сусликов: потенциальный механизм совместного видообразования
,J. Mammal.
,1997
, т.78
(стр.655
—660
),,.Диаметр шерсти млекопитающих как возможный механизм специализации хозяина у жевательных вшей
,J. Mammal.
,2000
, т.81
(стр.999
—1007
),. ,Филогения и классификация птиц: исследование молекулярной эволюции
,1990
Нью-Хейвен, Коннектикут
Йельский университет. Нажмите
. .Правило Фаренхольца и отслеживание ресурсов: исследование коэволюции паразита и хозяина
,Коэволюция
,1983
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.225
—26
),.Ресурсы хоста управляют спецификой быстрых вшей: размер имеет значение
,J. Anim. Ecol.
,1999
, т.68
(стр.489
—500
)© 2004 Общество систематических биологов
Экология конгруэнтности: прошлое встречается с настоящим | Систематическая биология
Аннотация
Филогенетическая конгруэнтность определяется различными макроэволюционными событиями, включая совместное видообразование, переключение хозяев, сортировку, дублирование и неспособность видообразования.Относительная частота этих событий может зависеть от факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп; т.е. экологические факторы. Если это так, возможно, можно будет предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. К сожалению, для многих систем, подвергшихся софилогенетическому анализу, отсутствуют адекватные сравнительные экологические данные. Исключение составляют жевательные вши (Insecta: Phthiraptera), паразитирующие на птицах и млекопитающих.Для нескольких родов этих вшей к настоящему времени опубликовано достаточно данных, чтобы начать изучение взаимосвязи между экологией и конгруэнтностью. В целом существует соответствие между важными экологическими факторами и степенью филогенетической конгруэнтности. Тщательное сравнение этих родов предполагает, что рассредоточение — более фундаментальный барьер для переключения между родственными хозяевами, чем установление. Эксперименты по переносу показывают, что вши, специфичные для хозяина, могут выживать и воспроизводиться на новых хозяевах, которые по размеру аналогичны размерам нативного хозяина, пока вши могут распространяться на этих хозяев.На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Конгруэнтные филогении производятся параллельным видообразованием в неродственных линиях. Если бы каждое событие видообразования в одной группе сопровождалось событием совместного видообразования в другой группе, и если бы ни один вид не был потерян из своих первоначальных ассоциаций, тогда филогении были бы полностью конгруэнтными (хотя длины ветвей могут различаться).В действительности филогении взаимодействующих таксонов редко демонстрируют полное совпадение. Вообще говоря, степень конгруэнтности коррелирует с экологической близостью групп. Взаимодействия варьируются от обязательных ассоциаций до оппортунистических встреч. Один конец спектра представлен митохондриями, хлоропластами и другими эукариотическими органеллами, произошедшими от свободноживущих прокариотических предков. Другой конец спектра — это гораздо менее интимные взаимодействия, например, между универсальными травоядными и их растениями-хозяевами.Большинство взаимодействий лежит между этими двумя крайностями.
Филогенетическая конгруэнтность определяется макроэволюционными событиями, рассмотренными Джонсоном и Клейтоном (этот выпуск). Относительная частота этих событий предположительно зависит от экологических факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп. Таким образом, можно предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. В настоящее время имеется достаточно сравнительных экологических данных для нескольких родов жевательных вшей (Insecta: Phthiraptera), паразитирующих на птицах и млекопитающих.В этом исследовании мы использовали экологические данные и филогении вшей и хозяев, чтобы изучить взаимосвязь между экологией и филогенетическим соответствием.
Связь экологических факторов с макроэволюционными событиями
Экологические факторы могут иметь фундаментальное влияние на вероятность совместного видообразования, переключения хозяев и других макроэволюционных событий, которые управляют конгруэнтностью взаимодействующих клад (Джонсон и Клейтон, этот выпуск). Экологические факторы, отражающие распространение и численность организмов (Begon et al., 1990), могут влиять на конгруэнтность через свое воздействие на хозяина, паразита или на обоих. Например, любой фактор, который вызывает точечное распространение паразита по ареалу его хозяина, может увеличить вероятность дублирования паразита. Экологические факторы, влияющие на численность хозяина и / или его паразита, также могут иметь важное влияние. Например, стохастическое вымирание гораздо более вероятно для паразита, который обычно встречается только в небольшом количестве на особях-хозяевах.
Специфичность хозяина, которая представляет собой экологический индекс, описывающий распределение паразита среди видов хозяев, может быть связана с филогенетической конгруэнтностью.Паразиты варьируются от узкоспецифичных, ограниченных одним видом или подвидом хозяина, до универсальных, встречающихся в широком спектре таксонов-хозяев. Хотя специфичность является необходимым предварительным условием конгруэнтности, это ни в коем случае не является достаточным условием. Тот факт, что паразит в настоящее время специфичен для хозяина, не означает, что его предки были специфичными, не говоря уже о том, что они подверглись совместному видообразованию (Hoberg, 1992; Hoberg et al., 1997). Специфика просто описывает паттерн текущих ассоциаций, который может отражать или не отражать макроэволюционную историю.
Специфичность не обязательно означает, что паразит приспособился жить на одном виде хозяина. Паразиты могут быть ограничены одним видом хозяев просто потому, что они неспособны распространяться на других хозяев (Tompkins and Clayton, 1999). В других случаях паразиты могут быть адаптированы к конкретному виду хозяина и, таким образом, неспособны закрепиться на новом хозяине после распространения. Успешная колонизация нового хозяина (смена хозяина) требует, чтобы паразит расселился по этому хозяину, а затем создал жизнеспособную популяцию для размножения.Неспособность распределить, установить или и то, и другое помешает переключению хоста. На рассредоточение и завоевание влияет ряд переменных.
Переменные, влияющие на рассеяние
Распространение ограничено морфологией, физиологией, экологией и поведением паразита. Паразиты с ограниченной способностью к распространению, такие как вши, могут распространяться только между видами хозяев, которые разделяют как ареал (симпатрический), так и среду обитания (синтопический). Однако не обязательно, чтобы особи разных видов хозяев находились в прямом физическом контакте.Клей (1949) и Тимм (1983) постулировали четыре способа, которыми птичьи вши могут перемещаться между видами хозяев при отсутствии прямого контакта с хозяевами: (1) рассредоточенные перья, (2) общие пылевые ванны, (3) совместное гнездо. дырки и (4) форез на гиппобоцидных мухах (рис. 1).
Рисунок 1
Три ишноцерных перьевых вши ( Columbicola columbae ) путешествуют автостопом на паразитической мухе-гиппобоциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Иллюстрировано реальным случаем С.E.B.)
Рисунок 1
Три ишноцеральных пуховых вши ( Columbicola columbae ), путешествующие автостопом на паразитической мухе-гиппобосциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Проиллюстрировано на примере S.E.B.)
Вши, смещенные во время опыления хозяина, могут перейти к следующему виду птиц, который использует ту же арену для пыления (Clay, 1949). Например, Хойл (1938) представил анекдотические свидетельства того, что вши, выброшенные с пылящих цыплят, могут попасть на домашних воробьев, которые впоследствии пылятся в тех же местах.Однако гипотеза о том, что использование пыли способствует распространению вшей, не была тщательно проверена. Точно так же не была проверена гипотеза о том, что вши передвигаются на перьях, хотя были сообщения о вшах на перьях водоплавающих птиц (Eichler, 1963). Клейтон (1990) представил доказательства относительно совиных вшей, которые имеют отношение к гипотезе о совместном гнезде. Виды Strigiphilus совы-вшей, обнаруженные более чем на одном виде хозяев, встречаются на видах с перекрывающимися ареалами, средами обитания и привычками гнезд (Clayton, 1990).Гнездовые норы — это ограничивающий ресурс, который при быстрой смене различных видов птиц может предоставить экологическую возможность для вшей рассредоточиться между видами.
Последний способ распространения касается способности вшей ездить на других более подвижных видах, таких как мухи-гиппобоциды (рис. 1). Этот процесс, известный как форез, на удивление распространен. Опубликовано несколько сотен записей о ишноцеральных вшах, ездящих на гиппобоцидных мухах (Keirans, 1975). Это явление также может быть распространено на местном уровне.Например, Корбет (1956) задокументировал вшей, прикрепленных к 43,5% мух-гиппобосцидов, удаленных из большой выборки свежевыловленных европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ). Поскольку гиппобосциды не так специфичны для хозяина, как многие вши, они могут служить средством распространения между видами хозяев.
Переменные, влияющие на предприятие
Распространение — это всего лишь первый шаг в успешной колонизации нового вида хозяев. Расселение не имеет большого значения, если не происходит успешного приживления размножающейся популяции на новом хозяине.Как и на расселение, на акклиматизацию могут влиять многие экологические переменные, такие как способность паразита оставаться прикрепленным к хозяину, способность паразита питаться хозяином, степень защиты хозяина и интенсивность конкуренции со стороны других паразитов. живущие на хозяине (Page et al., 1996).
Одним из эффективных подходов к оценке успеха приживления является перенос паразитов новому виду хозяина, а затем сравнение выживаемости и репродуктивного успеха этих паразитов с таковыми паразитов, переданных новым особям местного хозяина.Сообщалось об экспериментах по переносу сусликов (Reed and Hafner, 1997), быстрых вшей (Tompkins and Clayton, 1999) и голубиных вшей (Clayton et al., 2003). Результаты этих экспериментов обсуждаются здесь вместе с другими данными, касающимися экологических факторов, которые могут объяснить различия в конгруэнтности, наблюдаемые среди родов вшей.
Примеры из практики
Различные роды вшей различаются по степени исторической связи с хозяевами, от обширной конгруэнтности (Hafner et al., 1994) к несогласованности (Johnson et al., 2002a). Эти роды вшей также различаются по экологическим характеристикам, относящимся к конгруэнтности. Мы рассмотрели четыре ассоциации вшей – хозяина, включающие те виды вшей, для которых недавно были опубликованы филогении, основанные на последовательностях ДНК. Соответствующая экологическая информация также доступна для всех четырех родов вшей (Таблица 1).
Таблица 1.Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами.Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами. Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Карманные суслики и геомидоек
Карманные суслики (Rodentia: Geomyidae) и их вши — хрестоматийный пример совместного видообразования (Hafner et al., 2003). Виды рода Geomydoecus (Ischnocera: Trichodectidae) чрезвычайно специфичны для хозяев. Филогенетические деревья с использованием многих типов данных были построены для многих видов сусликов и их вшей Geomydoecus . Кроме того, многое известно об экологических деталях взаимодействия этих хозяев и паразитов (обзор Hafner et al., 2003).
Филогении, основанные на последовательностях митохондриальной цитохромоксидазы I (COI) для 15 таксонов сусликов и 15 видов Geomydoecus , демонстрируют значительное совпадение (рис.2). Более детальные сравнения этих филогений показали, что 8 из 12 узлов внутри группы (67%) обнаруживают потенциальные события совместного видообразования (Page and Hafner, 1996). Это количество совместного видообразования больше, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995). Эти сравнения показывают, что совместное родство между сусликами и вшами обширно.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей.Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus . Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей. Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus .Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Несколько экологических параметров, несомненно, внесли свой вклад в обширную историю совместного видообразования между сусликами и вшами (Таблица 1). Во-первых, большую роль играет распределение самих хостов. Большинство отдельных сусликов строят обширные туннельные системы, из которых они исключают других особей, кроме случаев спаривания. Симпатия видов сусликов встречается редко, а синтопия — еще реже (табл. 1).Кроме того, у сусликов одни из самых низких расстояний распространения среди млекопитающих. Люди редко уезжают далеко от родного дома, а популяции распределены очень неравномерно. Вместе эти факторы предоставляют мало возможностей для распространения вшей между особями одного и того же вида хозяев и еще меньше возможностей для распространения между разными видами хозяев. Таким образом, возможности для смены хозяина немногочисленны и редки, способствуя конгруэнтности филогении хозяина и паразита.
Во-вторых, внутренняя способность вшей Geomydoecus перемещаться между хозяевами низкая.Эти вши приспособлены для лазания по волосам хозяина, но они не очень подвижны за пределами тела хозяина. Кроме того, для сусликов неизвестны иные пути распространения, кроме вертикальной передачи (хотя, по всей видимости, они существуют; Demastes et al., 1998; Hafner et al., 1998). Мухи-гиппобосциды не встречаются на сусликах, а это означает, что суслики не могут распространяться физически. Низкая диспергирующая способность Geomydoecus делает как переключение хоста, так и невозможность указать маловероятные события.
В отличие от их низкой способности к рассредоточению, виды Geomydoecus , похоже, действительно способны прижиться на новых видах хозяев, по крайней мере, в экспериментах по переносу без присутствия конкурентов (Reed and Hafner, 1997). Однако вши с трудом выживают на новых хозяевах, размер которых отличается от естественного хозяина. Способность к установлению может быть связана с защитой хозяина. Особи Geomydoecus держатся за волосы хозяина, используя ростральную бороздку в дополнение к ногам и ротовому аппарату.Размер этой бороздки точно соответствует диаметру волос хозяина (Morand et al., 2000; Reed et al., 2000), что может помочь сусликам избежать удаления хозяином во время ухода. Таким образом, способность вшей закрепляться на новых хозяевах может быть ограничена размером вшей по сравнению с размером хозяина. Хотя акклиматизация вполне возможна на хозяевах нужного размера, неспособность сусликов рассредоточиться, вероятно, является основным фактором, препятствующим широкому укоренению и переключению на новых хозяев.
Вероятность дублирования и сортировки событий также представляется низкой для Geomydoecus из-за нескольких основных экологических факторов. Практически все популяции сусликов заражены вшами. Таким образом, поток генов у сусликов, вероятно, соответствует потоку генов у сусликов, что снижает возможность дупликации паразитов. Точно так же почти все суслики в популяции имеют вшей (высокая распространенность). Высокая распространенность снижает риск исчезновения или пропуска лодки.Наконец, средняя интенсивность вшей на сусликах часто бывает высокой и насчитывает несколько сотен особей, что значительно снижает риск стохастического вымирания (средняя интенсивность — это среднее количество вшей среди зараженных хозяев; Bush et al., 1997).
Взятые вместе, эти экологические факторы, по-видимому, способствуют возникновению истории совместного видообразования между сусликами и Geomydoecus . Однако такая степень совместного видообразования и филогенетического соответствия не является нормой, как видно из других примеров.
Apodidae и Dennyus
Другая система, которая подверглась тщательному изучению как на экологическом, так и на филогенетическом уровнях, состоит из представителей рода амблицеровых вшей Dennyus , которые паразитируют на стрижах и стрижах (Aves: Apodidae).Виды Dennyus довольно специфичны для хозяев, но не в такой степени, как Geomydoecus . Кофилогенетический анализ деревьев Swiftlet и Dennyus (Clayton et al. 2003; рис. 3) выявил 13 событий совместного видообразования, что больше, чем ожидалось случайно ( P <0,001; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995 ). Двенадцать из 20 хост-узлов (60%) связаны с событием совместного видообразования. Этот анализ показывает, что Dennyus активно коспецирует со своими хозяевами, но в меньшей степени, чем в системе суслика Geomydoecus .
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на Рисунке 2.
Несколько экологических факторов способствуют этой промежуточной степени соответствия между филогенезами хозяина и паразита (Таблица 1).Многие виды стрижей являются эндемиками изолированных океанических островов, поэтому у их вшей мало шансов передвигаться между видами-хозяевами. Однако в некоторых местах до четырех видов стрижек могут быть симпатрическими и синтопическими, гнездясь вместе группами в пещерах. Вши этих видов имеют возможность распространяться между хозяевами, по крайней мере, с небольшой скоростью (Tompkins and Clayton, 1999).
Внутренняя способность к расселению видов Dennyus , хотя и выше, чем у видов Geomydoecus , все же довольно низкая. Dennyus, , как и другие представители подотряда Amblycera, обладают некоторыми двигательными способностями, когда они находятся вне тела хозяина. Особи видов Dennyus могут ползать между близко расположенными гнездами в пещерах, где одновременно обитают несколько видов хозяев. Однако перспективы распространения на большие расстояния более ограничены. Форез на гиппобоцидных мухах не был зарегистрирован для Dennyus и чрезвычайно редок для амблицерановых вшей в целом (Keirans, 1975).
Хотя перспективы расселения Dennyus ограничены, есть свидетельства того, что видов Dennyus могут закрепиться на новых хозяевах при условии, что они могут туда попасть. Эксперименты по переносу показали, что при переносе новому хозяину с перьями, которые по размеру похожи на местного хозяина, виды Dennyus могут выжить на этом хозяине (Tompkins and Clayton, 1999). Что касается Geomydoecus , размер тела у видов Dennyus , как правило, коррелирует с размером хозяина (Clayton et al., 2003). Стрижи и стрижи, по-видимому, неэффективны, поэтому важность размера пера может быть связана со способностью вшей цепляться за хозяина во время полета.
Факторы, способствующие дублированию и сортировке, кажутся второстепенными для Dennyus , но все же могут играть некоторую роль в снижении филогенетического соответствия между видами Dennyus и их хозяевами. Похоже, что у большинства популяций стрижей и стрижей есть вши. Однако иногда вши отсутствуют в небольших популяциях хозяев на островах.Например, вши никогда не обнаруживались на Aerodramus bartshii (Гавайи) или A. sawtelli (Острова Кука), несмотря на согласованный сбор образцов обоих видов (неопубликованные данные). Распространенность видов Dennyus обычно высока (Lee and Clayton 1995; неопубликованные данные), что должно сделать вымирание и пропажи лодок относительно редкими. Однако один фактор, способствующий исчезновению популяций вшей, а именно низкая средняя интенсивность, кажется правилом для Dennyus .Большинство зараженных паразитами особей-хозяев имеют <10 особей вшей.
Возможности рассредоточения между видами хозяев довольно ограничены для видов Dennyus , хотя они все же имеют место. Виды Dennyus также могут прижиться на новых хозяевах, при условии, что хозяин не слишком отличается по размеру. Эти вши также имеют относительно высокую распространенность и низкую интенсивность. Взяв эти факторы вместе, мы можем предсказать большую степень несоответствия между филогенезами хозяина и паразита в этой системе по сравнению с таковой у сусликов и вшей.
Columbiformes и Columbicola
Третья хорошо изученная система состоит из видов рода ischnoceran вшей Columbicola , которые паразитируют на голубях и голубях (Aves: Columbiformes). Были проведены исследования многих аспектов биологии Columbicola (Eichler, 1963; Nelson and Murray, 1971). Виды Columbicola варьируются от видов, полностью специфичных для хозяев, до видов, паразитирующих на нескольких видах хозяев на обширной географической территории (Adams, 2002).
Сравнение филогении Columbicola с филогенезом голубей и голубей-хозяев (Johnson and Clayton, 2003) выявило восемь событий совместного видообразования (рис. 4), большее число, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования как реализовано в TreeMap 1; Page, 1995). Из 19 узлов в филогении хозяина 7 (37%) имели ассоциированное событие совместного видообразования. Таким образом, хотя коспециация происходит у Columbicola , несколько факторов, по-видимому, нарушают конгруэнтность филогении хозяина и паразита.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003). Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003).Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, многие виды голубей и голубей являются симпатрическими и синтопическими (таблица 1), что дает возможность рассредоточиться между видами-хозяевами. Кроме того, распространение широко распространенных видов-хозяев часто перекрывается с распространением видов-хозяев с более ограниченным распространением.Этот паттерн дает возможность вшам распространяться между аллопатрическими видами посредством распространения на более широко распространенных видах, что может способствовать неспособности вшей размножаться (Johnson et al., 2003).
Помимо близости хозяев, виды Columbicola , по-видимому, могут воспользоваться возможностями расселения. Имеется несколько записей о форезе видов Columbicola на гиппобоцидных мухах (Couch, 1962; Keirans, 1975). Исследования генетики популяций Columbicola на разных видах хозяев обычно указывают на отсутствие структуры, предполагая постоянную способность к распространению между хозяевами (Johnson et al., 2002b). После расселения Columbicola также должна быть способна создать размножающуюся популяцию на новом хозяине. Эксперименты по переносу показывают, что это действительно возможно, по крайней мере, для вшей, переданных новым хозяевам, по размеру тела близких к естественному хозяину (Clayton et al., 2003).
Распределение популяции Columbicola предполагает, что эти популяции склонны к дублированию и пропуску событий с лодками, но вряд ли испытают событие исчезновения. Виды Columbicola часто имеют неоднородное распространение, возможно, из-за климатических факторов.Например, несколько видов Columbicola почти полностью отсутствуют у голубей в засушливой Аризоне, но эти же виды на одних и тех же хозяевах широко распространены во влажном климате южного Техаса (Moyer et al., 2002). Эти пробелы в географическом распределении паразитов увеличивают вероятность дублирования и пропуска лодки. Однако виды Columbicola часто демонстрируют высокую распространенность (80%) и высокую среднюю интенсивность (50–100 вшей / хозяин), что делает вымирание маловероятным (неопубликовано.данные). Вместе эти факторы, по-видимому, создают промежуточный уровень соответствия между филогенезами хозяина и паразита.
Птицы и Бруэлия
Род птичьих ишноцеровых вшей Brueelia известен по четырем отрядам птиц: воробьиные (певчие птицы), Coraciiformes (зимородки, пчеловоды и роллеры), Piciformes (барбеты и дятлы) и Trogoniformes (трогоны). Судя по современной таксономии, виды Brueelia , по-видимому, весьма специфичны для хозяина.Хотя экологические взаимодействия между Brueelia и их хозяевами изучены не так хорошо, как в предыдущих трех примерах, известно достаточно, чтобы проводить значимые сравнения.
Сравнение филогении 15 видов Brueelia с филогенетами их хозяев (Johnson et al., 2002a; рис.5) показывает только семь событий совместного видообразования, что находится в пределах числа, ожидаемого случайно ( P = 0,25). ; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995).Только 5 из 24 (20%) узлов в дереве хостов имеют связанное с ними событие совместного видообразования. Таким образом, существует очень мало свидетельств коспецификации между видами Brueelia и их хозяевами, несмотря на их относительно высокую специфичность к хозяевам. Это отсутствие филогенетической конгруэнтности может быть следствием нескольких важных особенностей экологии Brueelia .
Рисунок 5
Сравнение филогении птиц и Brueelia вшей (по данным Johnson et al., 2002а). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью. Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 5
Сравнение филогений птиц и Brueelia (по Johnson et al., 2002a). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью.Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, высоки возможности для переключения хоста и отказа от спецификации. Многие виды воробьиных (часто> 100) обитают одновременно в одном географическом регионе, и многие из этих видов одновременно обитают в одной среде обитания (Таблица 1). Кроме того, многие виды воробьиных и почти все непассериновые хозяева Brueelia гнездятся в норах. Конкуренция за норы среди видов птиц высока, и часто происходят межвидовые захваты норы (Merilä and Wiggins, 1995).Виды птиц, которые гнездятся в норах, часто имеют общие виды Brueelia (Johnson et al., 2002a). Захват гнезд дает возможность расселения к новому виду хозяев.
В дополнение к симпатии и синтопии многих хозяев Brueelia сами вши, по-видимому, являются отличными диспергаторами, по крайней мере, посредством фореза на гиппобоцидных мухах. Около 80% из почти 350 записей фореза, обобщенных Кейрансом (1975), связаны с Brueelia и тесно связанным с ним Sturnidoecus .Хотя мало что известно о способности к укоренению Brueelia , некоторые виды обнаруживаются в нескольких семействах-хозяевах (Johnson et al., 2002a). Brueelia — это вошь общего типа, обнаруживаемая на многих участках тела хозяина (Clay, 1951). Взятые вместе, эти факторы предполагают высокий потенциал переключения хоста и неспособности определить.
В дополнение к возможностям и способностям рассредоточения, в Brueelia очевидны несколько факторов, способствующих дублированию и сортировке событий.Единственное популяционное исследование Brueelia , проведенное на сегодняшний день (неопубликованные данные), выявило места, где Brueelia отсутствует. Такая неоднородность может привести к дублированию и пропуску событий. Кроме того, распространенность видов Brueelia обычно невысока (<10%) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Низкая распространенность увеличивает вероятность событий исчезновения и исчезновения. В дополнение к их низкой распространенности, интенсивность Brueelia также часто бывает довольно низкой (<10 вшей) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Такая низкая интенсивность увеличивает шанс исчезновения. Таким образом, почти все аспекты биологии Brueelia (Таблица 1), по-видимому, благоприятствуют событиям, которые снижают соответствие между филогенезами хозяина и паразита.
Выводы
Как показано в этих четырех тематических исследованиях, экологическая основа коэволюционной истории очевидна. Роды вшей, которые больше соответствуют филогенезу хозяина, как правило, имеют меньше факторов, которые могут способствовать неспособности видообразования, смене хозяина, дублированию, пропаданию «лодочки» или событиям вымирания (Таблица 1).Поскольку экологические факторы, увеличивающие вероятность этих событий, становятся все более распространенными среди четырех рассматриваемых здесь родов вшей ( Geomydoecus , Dennyus , Columbicola и Brueelia ), степень совместного видообразования снижается. Однако экологические факторы, описанные в этой главе, не учитывают всего, что может повлиять на коэволюционную историю хозяев и паразитов. Редкие события, такие как расселение, могут иметь чрезвычайно важное значение для эволюционного времени, даже если их трудно измерить в экологическом времени.
Каменные валлаби и их вши (Amblycera: Heterodoxus ) — это тот случай, когда текущие экологические факторы, по-видимому, не находят прямого отражения в коэволюционной истории. Валлаби живут группами на изолированных выходах горных пород (Barker, 1991). Между видами-хозяевами или даже между популяциями одного и того же вида-хозяина на разных выходах горных пород практически нет контактов. Во многих отношениях отсутствие возможности у каменных вшей переключать хозяев делает их во многом похожими на сусликов, и можно ожидать совпадения филогений между хозяином и паразитом.Однако софилогенетический анализ Heterodoxus и их хозяев каменных валлаби указывает на небольшое совпадение (Barker, 1991; Barker et al., 1992). Эта закономерность дополнительно иллюстрируется несоответствием в географическом распределении между видами Heterodoxus и их хозяевами. Некоторые виды Heterodoxus , по-видимому, рассредоточились по видам хозяев, которые часто парапатрически, так что некоторые виды Heterodoxus перекрывают географическое распространение двух соседних видов хозяев.Эта парапатрическая утечка, по-видимому, является результатом редких событий расселения хозяина в пределах ареала ближайшего вида хозяина, что дает возможность для переключения хозяина.
Пример Heterodoxus показывает, что необходимо с осторожностью делать выводы о коэволюционной истории из исследований существующих видов. Однако допустимые обобщения все же можно сделать. Тематические исследования в таблице 1 показывают, что рассредоточение является более фундаментальным препятствием для переключения между связанными хостами, чем установление.Возможности распространения в некоторых системах, таких как карманные суслики и их вши, весьма ограничены. На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Благодарности
Эта работа была поддержана наградами NSF DEB-03 и DEB-0107947 для D.H.C., NSF DEB-0107891 для K.P.J. и NSF-PEET DEB-0118794 для D.H.C. и К.J. Мы благодарны Сьюзан Перкинс, Дэвиду Риду и Дженнифер Вернегрин за комментарии, которые улучшили рукопись.
Список литературы
.Таксономический обзор рода перьевых вшей Columbicola (Phthiraptera: Philopteridae) с описанием видов из Старого Света. РС. Диссертация, Univ. Юта, Солт-Лейк-Сити
,2002
.Эволюция ассоциаций паразит-хозяин среди видов вшей и каменных валлаби: коэволюция? Инт
,Дж.Паразитол.
,1991
, т.21
(стр.497
—501
),,.Филогения на основе аллозимов группы видов Heterodoxus octoseriatus (Phthiraptera: Boopidae)
,Aust. J. Zool.
,1992
, т.40
(стр.411
—422
),,. ,Экология: отдельные лица, популяции и сообщества, 2-е издание
,1990
Бруклин-Виллидж, Массачусетс
Блэквелл
,,,.Паразитология встречает экологию на своих собственных условиях: Марголис и др.
,снова. J. Parasitol.
,1997
, т.83
(стр.575
—583
).Некоторые проблемы эволюции группы эктопаразитов
,Evolution
,1949
, т.3
(стр.279
—299
).Введение в классификацию птиц Ischnocera (Mallophaga): Часть I
,Пер. R. Entomol.Soc. Лондон.
,1951
, т.102
(стр.171
—194
).Специфичность хозяина Strigiphilus сових вшей (Ischnocera: Philopteridae), с описанием новых видов и ассоциаций хозяев
,J. Med. Энтомол.
,1990
, т.27
(стр.257
—265
),,. .Экологическая основа коэволюционной истории
,Запутанные деревья: филогения, коэволюция и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.310
—341
),,,.Защита хозяина усиливает совместное видение хозяина и паразита
,Proc. Natl. Акад. Sci. США
,2003
, т.100
(стр.15694
—15699
),,.Сравнительная экология неотропических птичьих вшей
,J. Anim. Ecol.
,1992
, т.61
(стр.781
—795
).Форезия Mallophaga в популяции Ornithomyia fringillina Curtis (Dipt., Hippoboscidae)
,Entomol. Monogr. Mag.
,1956
, т.92
(стр.207
—211
).Phoretic mallophagans из гиббобосцидов траурных голубей, Zenaida macroura
,J. Parasitol.
,1962
, т.48
стр.497
,,,.Карманные суслики и жевательные вши: проверка гипотезы материнской передачи
,Мол. Ecol.
,1998
, т.7
(стр.1065
—1069
). ,Phthiraptera. 1. Маллофага. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs
,1963
, vol.5
3
стр.7
,,,,,.Возраст и движение гибридной зоны: влияние на расстояние распространения у карманных сусликов и их жевательных вшей
,Evolution
,1998
, vol.52
(стр.278
—282
),,,..Кофилогения карманных сусликов и жевательных вшей
,Запутанные деревья: филогения, ко-видообразование и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ. Chicago Press
(стр.195
—220
),,,,,.Несопоставимые скорости молекулярной эволюции у коспецифических хозяев и паразитов
,Science
,1994
, vol.265
(стр.1087
—1090
),,.Использование вшей для определения хозяев коровьих птиц
,Auk
,2000
, vol.117
(стр.947
—955
).Конгруэнтные и синхронные закономерности в биогеографии и видообразовании среди морских птиц, ластоногих и цестод
,J. Parasitol.
,1992
, т.78
(стр.601
—615
),,. ,.Совместное видообразование «хозяин-паразит»: история, принципы и перспективы
,Эволюция «хозяин-паразит»: общие принципы и модели птиц
,1997
Оксфорд, Великобритания
Oxford Univ.Нажмите
(стр.212
—235
).Передача паразитов домашней птицы птицами с особым упором на «английский» или домашний воробей и куры
,Пер. Канс. Акад. Sci.
,1938
, т.41
(стр.379
—384
),,.Филогения рода Brueelia не отражает филогению хозяина
,Biol. J. Linn. Soc.
,2002а
, т.77
(стр.233
—247
),,,.Когда паразиты не способны к видообразованию в ответ на видообразование хозяина? Syst
,Biol.
,2003
, т.52
(стр.37
—47
),. .Коэволюционная история экологических реплик: сравнение филогении крыльев и тельцов с колумбовидными хозяевами
,Запутанные деревья: филогения, совместное видообразование и коэволюция
,2003
Chicago
Univ. Chicago Press
(стр.262
—286
),.Распутанная коэволюционная история
,Syst. Биол.
,2004
, т.53
(стр.92
—94
),,,,.Популяционная генетика специфичности хозяина: генетическая дифференциация голубиных вшей (Insecta: Phthiraptera)
,Mol. Ecol.
,2002b
, т.11
(стр.25
—38
).Обзор форетических взаимоотношений между Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) и Hippoboscidae (Diptera: Insecta)
,J.Med. Энтомол.
,1975
, т.12
(стр.71
—76
),.Популяционная биология эктопаразитов стрижа ( Apus apus ) в зависимости от репродуктивного успеха хозяина
,Ecol. Энтомол.
,1995
, т.20
(стр.43
—50
),.Межвидовая конкуренция за гнездовые норы вызывает гибель взрослых особей ошейниковой мухоловки
,Condor
,1995
, vol.97
(стр.445
—450
),,,.Сравнительные соотношения размеров тела карманных сусликов и их жевательных вшей
,Биол. J. Linn. Soc.
,2000
, т.70
(стр.239
—249
),,.Низкая влажность снижает давление эктопаразитов: последствия для эволюции жизненного цикла хозяина
,Oikos
,2002
, vol.97
(стр.223
—228
),.Распространение Mallophaga на домашних голубях ( Columba livia )
,Int.J. Parasitol.
,1971
, т.1
(стр.21
—29
).Анализ компонентов: смелый провал?
,Кладистика
,1990
, т.6
(стр.119
—136
).TreeMap для Macintosh, версия 1.0b, Университет Глазго, Великобритания
,1995
,,.Вши и совместное видообразование: ответ на Barker
,Int. J. Parasitol.
,1996
, т.26
(стр.213
—218
),. ,,,.Молекулярные филогении и совместное видообразование паразит-хозяин: суслики и вши как модельная система
,Новые применения для новых филогений
,1996
Оксфорд, Великобритания
Оксфордский университет. Нажмите
(стр.255
—270
),.Хозяин-специфичность жевательных вшей у карманных сусликов: потенциальный механизм совместного видообразования
,J. Mammal.
,1997
, т.78
(стр.655
—660
),,.Диаметр шерсти млекопитающих как возможный механизм специализации хозяина у жевательных вшей
,J. Mammal.
,2000
, т.81
(стр.999
—1007
),. ,Филогения и классификация птиц: исследование молекулярной эволюции
,1990
Нью-Хейвен, Коннектикут
Йельский университет. Нажмите
. .Правило Фаренхольца и отслеживание ресурсов: исследование коэволюции паразита и хозяина
,Коэволюция
,1983
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.225
—26
),.Ресурсы хоста управляют спецификой быстрых вшей: размер имеет значение
,J. Anim. Ecol.
,1999
, т.68
(стр.489
—500
)© 2004 Общество систематических биологов
Экология конгруэнтности: прошлое встречается с настоящим | Систематическая биология
Аннотация
Филогенетическая конгруэнтность определяется различными макроэволюционными событиями, включая совместное видообразование, переключение хозяев, сортировку, дублирование и неспособность видообразования.Относительная частота этих событий может зависеть от факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп; т.е. экологические факторы. Если это так, возможно, можно будет предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. К сожалению, для многих систем, подвергшихся софилогенетическому анализу, отсутствуют адекватные сравнительные экологические данные. Исключение составляют жевательные вши (Insecta: Phthiraptera), паразитирующие на птицах и млекопитающих.Для нескольких родов этих вшей к настоящему времени опубликовано достаточно данных, чтобы начать изучение взаимосвязи между экологией и конгруэнтностью. В целом существует соответствие между важными экологическими факторами и степенью филогенетической конгруэнтности. Тщательное сравнение этих родов предполагает, что рассредоточение — более фундаментальный барьер для переключения между родственными хозяевами, чем установление. Эксперименты по переносу показывают, что вши, специфичные для хозяина, могут выживать и воспроизводиться на новых хозяевах, которые по размеру аналогичны размерам нативного хозяина, пока вши могут распространяться на этих хозяев.На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Конгруэнтные филогении производятся параллельным видообразованием в неродственных линиях. Если бы каждое событие видообразования в одной группе сопровождалось событием совместного видообразования в другой группе, и если бы ни один вид не был потерян из своих первоначальных ассоциаций, тогда филогении были бы полностью конгруэнтными (хотя длины ветвей могут различаться).В действительности филогении взаимодействующих таксонов редко демонстрируют полное совпадение. Вообще говоря, степень конгруэнтности коррелирует с экологической близостью групп. Взаимодействия варьируются от обязательных ассоциаций до оппортунистических встреч. Один конец спектра представлен митохондриями, хлоропластами и другими эукариотическими органеллами, произошедшими от свободноживущих прокариотических предков. Другой конец спектра — это гораздо менее интимные взаимодействия, например, между универсальными травоядными и их растениями-хозяевами.Большинство взаимодействий лежит между этими двумя крайностями.
Филогенетическая конгруэнтность определяется макроэволюционными событиями, рассмотренными Джонсоном и Клейтоном (этот выпуск). Относительная частота этих событий предположительно зависит от экологических факторов, которые определяют распределение и численность взаимодействующих групп. Таким образом, можно предсказать степень филогенетического соответствия между двумя группами на основе информации об их экологии. В настоящее время имеется достаточно сравнительных экологических данных для нескольких родов жевательных вшей (Insecta: Phthiraptera), паразитирующих на птицах и млекопитающих.В этом исследовании мы использовали экологические данные и филогении вшей и хозяев, чтобы изучить взаимосвязь между экологией и филогенетическим соответствием.
Связь экологических факторов с макроэволюционными событиями
Экологические факторы могут иметь фундаментальное влияние на вероятность совместного видообразования, переключения хозяев и других макроэволюционных событий, которые управляют конгруэнтностью взаимодействующих клад (Джонсон и Клейтон, этот выпуск). Экологические факторы, отражающие распространение и численность организмов (Begon et al., 1990), могут влиять на конгруэнтность через свое воздействие на хозяина, паразита или на обоих. Например, любой фактор, который вызывает точечное распространение паразита по ареалу его хозяина, может увеличить вероятность дублирования паразита. Экологические факторы, влияющие на численность хозяина и / или его паразита, также могут иметь важное влияние. Например, стохастическое вымирание гораздо более вероятно для паразита, который обычно встречается только в небольшом количестве на особях-хозяевах.
Специфичность хозяина, которая представляет собой экологический индекс, описывающий распределение паразита среди видов хозяев, может быть связана с филогенетической конгруэнтностью.Паразиты варьируются от узкоспецифичных, ограниченных одним видом или подвидом хозяина, до универсальных, встречающихся в широком спектре таксонов-хозяев. Хотя специфичность является необходимым предварительным условием конгруэнтности, это ни в коем случае не является достаточным условием. Тот факт, что паразит в настоящее время специфичен для хозяина, не означает, что его предки были специфичными, не говоря уже о том, что они подверглись совместному видообразованию (Hoberg, 1992; Hoberg et al., 1997). Специфика просто описывает паттерн текущих ассоциаций, который может отражать или не отражать макроэволюционную историю.
Специфичность не обязательно означает, что паразит приспособился жить на одном виде хозяина. Паразиты могут быть ограничены одним видом хозяев просто потому, что они неспособны распространяться на других хозяев (Tompkins and Clayton, 1999). В других случаях паразиты могут быть адаптированы к конкретному виду хозяина и, таким образом, неспособны закрепиться на новом хозяине после распространения. Успешная колонизация нового хозяина (смена хозяина) требует, чтобы паразит расселился по этому хозяину, а затем создал жизнеспособную популяцию для размножения.Неспособность распределить, установить или и то, и другое помешает переключению хоста. На рассредоточение и завоевание влияет ряд переменных.
Переменные, влияющие на рассеяние
Распространение ограничено морфологией, физиологией, экологией и поведением паразита. Паразиты с ограниченной способностью к распространению, такие как вши, могут распространяться только между видами хозяев, которые разделяют как ареал (симпатрический), так и среду обитания (синтопический). Однако не обязательно, чтобы особи разных видов хозяев находились в прямом физическом контакте.Клей (1949) и Тимм (1983) постулировали четыре способа, которыми птичьи вши могут перемещаться между видами хозяев при отсутствии прямого контакта с хозяевами: (1) рассредоточенные перья, (2) общие пылевые ванны, (3) совместное гнездо. дырки и (4) форез на гиппобоцидных мухах (рис. 1).
Рисунок 1
Три ишноцерных перьевых вши ( Columbicola columbae ) путешествуют автостопом на паразитической мухе-гиппобоциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Иллюстрировано реальным случаем С.E.B.)
Рисунок 1
Три ишноцеральных пуховых вши ( Columbicola columbae ), путешествующие автостопом на паразитической мухе-гиппобосциде ( Pseudolynchia canariensis ). (Проиллюстрировано на примере S.E.B.)
Вши, смещенные во время опыления хозяина, могут перейти к следующему виду птиц, который использует ту же арену для пыления (Clay, 1949). Например, Хойл (1938) представил анекдотические свидетельства того, что вши, выброшенные с пылящих цыплят, могут попасть на домашних воробьев, которые впоследствии пылятся в тех же местах.Однако гипотеза о том, что использование пыли способствует распространению вшей, не была тщательно проверена. Точно так же не была проверена гипотеза о том, что вши передвигаются на перьях, хотя были сообщения о вшах на перьях водоплавающих птиц (Eichler, 1963). Клейтон (1990) представил доказательства относительно совиных вшей, которые имеют отношение к гипотезе о совместном гнезде. Виды Strigiphilus совы-вшей, обнаруженные более чем на одном виде хозяев, встречаются на видах с перекрывающимися ареалами, средами обитания и привычками гнезд (Clayton, 1990).Гнездовые норы — это ограничивающий ресурс, который при быстрой смене различных видов птиц может предоставить экологическую возможность для вшей рассредоточиться между видами.
Последний способ распространения касается способности вшей ездить на других более подвижных видах, таких как мухи-гиппобоциды (рис. 1). Этот процесс, известный как форез, на удивление распространен. Опубликовано несколько сотен записей о ишноцеральных вшах, ездящих на гиппобоцидных мухах (Keirans, 1975). Это явление также может быть распространено на местном уровне.Например, Корбет (1956) задокументировал вшей, прикрепленных к 43,5% мух-гиппобосцидов, удаленных из большой выборки свежевыловленных европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ). Поскольку гиппобосциды не так специфичны для хозяина, как многие вши, они могут служить средством распространения между видами хозяев.
Переменные, влияющие на предприятие
Распространение — это всего лишь первый шаг в успешной колонизации нового вида хозяев. Расселение не имеет большого значения, если не происходит успешного приживления размножающейся популяции на новом хозяине.Как и на расселение, на акклиматизацию могут влиять многие экологические переменные, такие как способность паразита оставаться прикрепленным к хозяину, способность паразита питаться хозяином, степень защиты хозяина и интенсивность конкуренции со стороны других паразитов. живущие на хозяине (Page et al., 1996).
Одним из эффективных подходов к оценке успеха приживления является перенос паразитов новому виду хозяина, а затем сравнение выживаемости и репродуктивного успеха этих паразитов с таковыми паразитов, переданных новым особям местного хозяина.Сообщалось об экспериментах по переносу сусликов (Reed and Hafner, 1997), быстрых вшей (Tompkins and Clayton, 1999) и голубиных вшей (Clayton et al., 2003). Результаты этих экспериментов обсуждаются здесь вместе с другими данными, касающимися экологических факторов, которые могут объяснить различия в конгруэнтности, наблюдаемые среди родов вшей.
Примеры из практики
Различные роды вшей различаются по степени исторической связи с хозяевами, от обширной конгруэнтности (Hafner et al., 1994) к несогласованности (Johnson et al., 2002a). Эти роды вшей также различаются по экологическим характеристикам, относящимся к конгруэнтности. Мы рассмотрели четыре ассоциации вшей – хозяина, включающие те виды вшей, для которых недавно были опубликованы филогении, основанные на последовательностях ДНК. Соответствующая экологическая информация также доступна для всех четырех родов вшей (Таблица 1).
Таблица 1.Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами.Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Экологические факторы, способствующие филогенетическому несоответствию между вшами и их хозяевами. Значение в скобках под каждым родом представляет собой процент узлов-хозяев, участвующих в событиях совместного видообразования. Записи представляют собой относительные оценки среди четырех родов, не имеющие абсолютного значения. Категории не исключают друг друга. Синтопия относится к популяциям, находящимся в непосредственной близости друг от друга, потому что они живут в одной среде обитания. Распространенность — это процент паразитов в популяции хозяев; средняя интенсивность — это среднее количество паразитов среди паразитированных особей (Bush et al., 1997)
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
| . | Относительные оценки . | . | |||
|---|---|---|---|---|---|
| . | . | . | |||
| Экологические факторы | Geomydoecus (67%) | Dennyus (60%) | Columbicola (37%) | Brueelia (20%) | Положительный результатa |
| Распространение | |||||
| Симпатрия вида-хозяина | — | — | + | + | F, H |
| Синтопия вида-хозяина | — | + | + | + | F, H |
| Популяции хозяев без вшей (пятнистость) | — | — | + | +? | D, M |
| Распространение среди новых хозяев | — | — | + | + | F, H |
| Обилие | |||||
| Распространенность обычно низкая | — | — | — | + | M, E |
| Средняя интенсивность обычно низкая | — | + | — | + | E |
| Создание на новых хостах | |||||
| Выживание | + | + | + | + | F, H |
| Воспроизведение | + | ? | + | ? | F, H |
Карманные суслики и геомидоек
Карманные суслики (Rodentia: Geomyidae) и их вши — хрестоматийный пример совместного видообразования (Hafner et al., 2003). Виды рода Geomydoecus (Ischnocera: Trichodectidae) чрезвычайно специфичны для хозяев. Филогенетические деревья с использованием многих типов данных были построены для многих видов сусликов и их вшей Geomydoecus . Кроме того, многое известно об экологических деталях взаимодействия этих хозяев и паразитов (обзор Hafner et al., 2003).
Филогении, основанные на последовательностях митохондриальной цитохромоксидазы I (COI) для 15 таксонов сусликов и 15 видов Geomydoecus , демонстрируют значительное совпадение (рис.2). Более детальные сравнения этих филогений показали, что 8 из 12 узлов внутри группы (67%) обнаруживают потенциальные события совместного видообразования (Page and Hafner, 1996). Это количество совместного видообразования больше, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995). Эти сравнения показывают, что совместное родство между сусликами и вшами обширно.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей.Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus . Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Рисунок 2
Сравнение филогении карманных сусликов и их вшей. Филогении представляют собой составные деревья, основанные на данных нуклеотидных последовательностей (Hafner et al., 1994) и множественных методах анализа, подробно описанных Hafner et al. (2003). Линии, соединяющие сусликов и вшей, показывают ассоциации паразит-хозяин. Сплошные кружки — это события совместного видообразования с участием Geomydoecus , которые были выведены из анализа согласования; белые кружки — это события совместного видообразования с участием внешней группы Thomomydoecus .Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки.
Несколько экологических параметров, несомненно, внесли свой вклад в обширную историю совместного видообразования между сусликами и вшами (Таблица 1). Во-первых, большую роль играет распределение самих хостов. Большинство отдельных сусликов строят обширные туннельные системы, из которых они исключают других особей, кроме случаев спаривания. Симпатия видов сусликов встречается редко, а синтопия — еще реже (табл. 1).Кроме того, у сусликов одни из самых низких расстояний распространения среди млекопитающих. Люди редко уезжают далеко от родного дома, а популяции распределены очень неравномерно. Вместе эти факторы предоставляют мало возможностей для распространения вшей между особями одного и того же вида хозяев и еще меньше возможностей для распространения между разными видами хозяев. Таким образом, возможности для смены хозяина немногочисленны и редки, способствуя конгруэнтности филогении хозяина и паразита.
Во-вторых, внутренняя способность вшей Geomydoecus перемещаться между хозяевами низкая.Эти вши приспособлены для лазания по волосам хозяина, но они не очень подвижны за пределами тела хозяина. Кроме того, для сусликов неизвестны иные пути распространения, кроме вертикальной передачи (хотя, по всей видимости, они существуют; Demastes et al., 1998; Hafner et al., 1998). Мухи-гиппобосциды не встречаются на сусликах, а это означает, что суслики не могут распространяться физически. Низкая диспергирующая способность Geomydoecus делает как переключение хоста, так и невозможность указать маловероятные события.
В отличие от их низкой способности к рассредоточению, виды Geomydoecus , похоже, действительно способны прижиться на новых видах хозяев, по крайней мере, в экспериментах по переносу без присутствия конкурентов (Reed and Hafner, 1997). Однако вши с трудом выживают на новых хозяевах, размер которых отличается от естественного хозяина. Способность к установлению может быть связана с защитой хозяина. Особи Geomydoecus держатся за волосы хозяина, используя ростральную бороздку в дополнение к ногам и ротовому аппарату.Размер этой бороздки точно соответствует диаметру волос хозяина (Morand et al., 2000; Reed et al., 2000), что может помочь сусликам избежать удаления хозяином во время ухода. Таким образом, способность вшей закрепляться на новых хозяевах может быть ограничена размером вшей по сравнению с размером хозяина. Хотя акклиматизация вполне возможна на хозяевах нужного размера, неспособность сусликов рассредоточиться, вероятно, является основным фактором, препятствующим широкому укоренению и переключению на новых хозяев.
Вероятность дублирования и сортировки событий также представляется низкой для Geomydoecus из-за нескольких основных экологических факторов. Практически все популяции сусликов заражены вшами. Таким образом, поток генов у сусликов, вероятно, соответствует потоку генов у сусликов, что снижает возможность дупликации паразитов. Точно так же почти все суслики в популяции имеют вшей (высокая распространенность). Высокая распространенность снижает риск исчезновения или пропуска лодки.Наконец, средняя интенсивность вшей на сусликах часто бывает высокой и насчитывает несколько сотен особей, что значительно снижает риск стохастического вымирания (средняя интенсивность — это среднее количество вшей среди зараженных хозяев; Bush et al., 1997).
Взятые вместе, эти экологические факторы, по-видимому, способствуют возникновению истории совместного видообразования между сусликами и Geomydoecus . Однако такая степень совместного видообразования и филогенетического соответствия не является нормой, как видно из других примеров.
Apodidae и Dennyus
Другая система, которая подверглась тщательному изучению как на экологическом, так и на филогенетическом уровнях, состоит из представителей рода амблицеровых вшей Dennyus , которые паразитируют на стрижах и стрижах (Aves: Apodidae).Виды Dennyus довольно специфичны для хозяев, но не в такой степени, как Geomydoecus . Кофилогенетический анализ деревьев Swiftlet и Dennyus (Clayton et al. 2003; рис. 3) выявил 13 событий совместного видообразования, что больше, чем ожидалось случайно ( P <0,001; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995 ). Двенадцать из 20 хост-узлов (60%) связаны с событием совместного видообразования. Этот анализ показывает, что Dennyus активно коспецирует со своими хозяевами, но в меньшей степени, чем в системе суслика Geomydoecus .
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 3
Сравнение филогений вшей Swiftlet и Dennyus на основе анализа соединения соседей последовательностей ДНК COI и цитохрома b (из Clayton et al., 2003). Закрашенные кружки — это события совместного видообразования, выведенные из анализа согласования (Page, 1990) в TreeMap (Page, 1995). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 репликаций начальной загрузки с присоединением к соседям. Другие условные обозначения, как на Рисунке 2.
Несколько экологических факторов способствуют этой промежуточной степени соответствия между филогенезами хозяина и паразита (Таблица 1).Многие виды стрижей являются эндемиками изолированных океанических островов, поэтому у их вшей мало шансов передвигаться между видами-хозяевами. Однако в некоторых местах до четырех видов стрижек могут быть симпатрическими и синтопическими, гнездясь вместе группами в пещерах. Вши этих видов имеют возможность распространяться между хозяевами, по крайней мере, с небольшой скоростью (Tompkins and Clayton, 1999).
Внутренняя способность к расселению видов Dennyus , хотя и выше, чем у видов Geomydoecus , все же довольно низкая. Dennyus, , как и другие представители подотряда Amblycera, обладают некоторыми двигательными способностями, когда они находятся вне тела хозяина. Особи видов Dennyus могут ползать между близко расположенными гнездами в пещерах, где одновременно обитают несколько видов хозяев. Однако перспективы распространения на большие расстояния более ограничены. Форез на гиппобоцидных мухах не был зарегистрирован для Dennyus и чрезвычайно редок для амблицерановых вшей в целом (Keirans, 1975).
Хотя перспективы расселения Dennyus ограничены, есть свидетельства того, что видов Dennyus могут закрепиться на новых хозяевах при условии, что они могут туда попасть. Эксперименты по переносу показали, что при переносе новому хозяину с перьями, которые по размеру похожи на местного хозяина, виды Dennyus могут выжить на этом хозяине (Tompkins and Clayton, 1999). Что касается Geomydoecus , размер тела у видов Dennyus , как правило, коррелирует с размером хозяина (Clayton et al., 2003). Стрижи и стрижи, по-видимому, неэффективны, поэтому важность размера пера может быть связана со способностью вшей цепляться за хозяина во время полета.
Факторы, способствующие дублированию и сортировке, кажутся второстепенными для Dennyus , но все же могут играть некоторую роль в снижении филогенетического соответствия между видами Dennyus и их хозяевами. Похоже, что у большинства популяций стрижей и стрижей есть вши. Однако иногда вши отсутствуют в небольших популяциях хозяев на островах.Например, вши никогда не обнаруживались на Aerodramus bartshii (Гавайи) или A. sawtelli (Острова Кука), несмотря на согласованный сбор образцов обоих видов (неопубликованные данные). Распространенность видов Dennyus обычно высока (Lee and Clayton 1995; неопубликованные данные), что должно сделать вымирание и пропажи лодок относительно редкими. Однако один фактор, способствующий исчезновению популяций вшей, а именно низкая средняя интенсивность, кажется правилом для Dennyus .Большинство зараженных паразитами особей-хозяев имеют <10 особей вшей.
Возможности рассредоточения между видами хозяев довольно ограничены для видов Dennyus , хотя они все же имеют место. Виды Dennyus также могут прижиться на новых хозяевах, при условии, что хозяин не слишком отличается по размеру. Эти вши также имеют относительно высокую распространенность и низкую интенсивность. Взяв эти факторы вместе, мы можем предсказать большую степень несоответствия между филогенезами хозяина и паразита в этой системе по сравнению с таковой у сусликов и вшей.
Columbiformes и Columbicola
Третья хорошо изученная система состоит из видов рода ischnoceran вшей Columbicola , которые паразитируют на голубях и голубях (Aves: Columbiformes). Были проведены исследования многих аспектов биологии Columbicola (Eichler, 1963; Nelson and Murray, 1971). Виды Columbicola варьируются от видов, полностью специфичных для хозяев, до видов, паразитирующих на нескольких видах хозяев на обширной географической территории (Adams, 2002).
Сравнение филогении Columbicola с филогенезом голубей и голубей-хозяев (Johnson and Clayton, 2003) выявило восемь событий совместного видообразования (рис. 4), большее число, чем ожидалось случайно ( P <0,01; анализ согласования как реализовано в TreeMap 1; Page, 1995). Из 19 узлов в филогении хозяина 7 (37%) имели ассоциированное событие совместного видообразования. Таким образом, хотя коспециация происходит у Columbicola , несколько факторов, по-видимому, нарушают конгруэнтность филогении хозяина и паразита.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003). Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 4
Сравнение филогении Columbiformes и их Columbicola вшей на основе анализа максимального правдоподобия ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК (из Johnson and Clayton, 2003).Нумерованные терминальные таксоны указывают на скрытые виды вшей, задокументированные Johnson et al. (2002b). Номера, связанные с ветвями, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 1000 копий экономичной начальной загрузки. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, многие виды голубей и голубей являются симпатрическими и синтопическими (таблица 1), что дает возможность рассредоточиться между видами-хозяевами. Кроме того, распространение широко распространенных видов-хозяев часто перекрывается с распространением видов-хозяев с более ограниченным распространением.Этот паттерн дает возможность вшам распространяться между аллопатрическими видами посредством распространения на более широко распространенных видах, что может способствовать неспособности вшей размножаться (Johnson et al., 2003).
Помимо близости хозяев, виды Columbicola , по-видимому, могут воспользоваться возможностями расселения. Имеется несколько записей о форезе видов Columbicola на гиппобоцидных мухах (Couch, 1962; Keirans, 1975). Исследования генетики популяций Columbicola на разных видах хозяев обычно указывают на отсутствие структуры, предполагая постоянную способность к распространению между хозяевами (Johnson et al., 2002b). После расселения Columbicola также должна быть способна создать размножающуюся популяцию на новом хозяине. Эксперименты по переносу показывают, что это действительно возможно, по крайней мере, для вшей, переданных новым хозяевам, по размеру тела близких к естественному хозяину (Clayton et al., 2003).
Распределение популяции Columbicola предполагает, что эти популяции склонны к дублированию и пропуску событий с лодками, но вряд ли испытают событие исчезновения. Виды Columbicola часто имеют неоднородное распространение, возможно, из-за климатических факторов.Например, несколько видов Columbicola почти полностью отсутствуют у голубей в засушливой Аризоне, но эти же виды на одних и тех же хозяевах широко распространены во влажном климате южного Техаса (Moyer et al., 2002). Эти пробелы в географическом распределении паразитов увеличивают вероятность дублирования и пропуска лодки. Однако виды Columbicola часто демонстрируют высокую распространенность (80%) и высокую среднюю интенсивность (50–100 вшей / хозяин), что делает вымирание маловероятным (неопубликовано.данные). Вместе эти факторы, по-видимому, создают промежуточный уровень соответствия между филогенезами хозяина и паразита.
Птицы и Бруэлия
Род птичьих ишноцеровых вшей Brueelia известен по четырем отрядам птиц: воробьиные (певчие птицы), Coraciiformes (зимородки, пчеловоды и роллеры), Piciformes (барбеты и дятлы) и Trogoniformes (трогоны). Судя по современной таксономии, виды Brueelia , по-видимому, весьма специфичны для хозяина.Хотя экологические взаимодействия между Brueelia и их хозяевами изучены не так хорошо, как в предыдущих трех примерах, известно достаточно, чтобы проводить значимые сравнения.
Сравнение филогении 15 видов Brueelia с филогенетами их хозяев (Johnson et al., 2002a; рис.5) показывает только семь событий совместного видообразования, что находится в пределах числа, ожидаемого случайно ( P = 0,25). ; анализ согласования, реализованный в TreeMap 1; Page, 1995).Только 5 из 24 (20%) узлов в дереве хостов имеют связанное с ними событие совместного видообразования. Таким образом, существует очень мало свидетельств коспецификации между видами Brueelia и их хозяевами, несмотря на их относительно высокую специфичность к хозяевам. Это отсутствие филогенетической конгруэнтности может быть следствием нескольких важных особенностей экологии Brueelia .
Рисунок 5
Сравнение филогении птиц и Brueelia вшей (по данным Johnson et al., 2002а). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью. Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Рисунок 5
Сравнение филогений птиц и Brueelia (по Johnson et al., 2002a). Филогения Brueelia основана на анализе максимального правдоподобия ядерных и митхондриальных последовательностей ДНК. Филогения птиц составлена на основе данных гибридизации ДНК-ДНК Сибли и Олквиста (1990). Полужирным шрифтом обозначены пассериформы и связанные с ними виды вшей. Числа, связанные с ветвями в дереве вшей, являются узлами, поддерживаемыми> 50% из 100 репликаций начальной загрузки с максимальной вероятностью.Бутстрап-анализ птичьего дерева недоступен. Другие условные обозначения, как на рисунке 2.
Во-первых, высоки возможности для переключения хоста и отказа от спецификации. Многие виды воробьиных (часто> 100) обитают одновременно в одном географическом регионе, и многие из этих видов одновременно обитают в одной среде обитания (Таблица 1). Кроме того, многие виды воробьиных и почти все непассериновые хозяева Brueelia гнездятся в норах. Конкуренция за норы среди видов птиц высока, и часто происходят межвидовые захваты норы (Merilä and Wiggins, 1995).Виды птиц, которые гнездятся в норах, часто имеют общие виды Brueelia (Johnson et al., 2002a). Захват гнезд дает возможность расселения к новому виду хозяев.
В дополнение к симпатии и синтопии многих хозяев Brueelia сами вши, по-видимому, являются отличными диспергаторами, по крайней мере, посредством фореза на гиппобоцидных мухах. Около 80% из почти 350 записей фореза, обобщенных Кейрансом (1975), связаны с Brueelia и тесно связанным с ним Sturnidoecus .Хотя мало что известно о способности к укоренению Brueelia , некоторые виды обнаруживаются в нескольких семействах-хозяевах (Johnson et al., 2002a). Brueelia — это вошь общего типа, обнаруживаемая на многих участках тела хозяина (Clay, 1951). Взятые вместе, эти факторы предполагают высокий потенциал переключения хоста и неспособности определить.
В дополнение к возможностям и способностям рассредоточения, в Brueelia очевидны несколько факторов, способствующих дублированию и сортировке событий.Единственное популяционное исследование Brueelia , проведенное на сегодняшний день (неопубликованные данные), выявило места, где Brueelia отсутствует. Такая неоднородность может привести к дублированию и пропуску событий. Кроме того, распространенность видов Brueelia обычно невысока (<10%) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Низкая распространенность увеличивает вероятность событий исчезновения и исчезновения. В дополнение к их низкой распространенности, интенсивность Brueelia также часто бывает довольно низкой (<10 вшей) (Clayton et al., 1992; Hahn et al., 2000). Такая низкая интенсивность увеличивает шанс исчезновения. Таким образом, почти все аспекты биологии Brueelia (Таблица 1), по-видимому, благоприятствуют событиям, которые снижают соответствие между филогенезами хозяина и паразита.
Выводы
Как показано в этих четырех тематических исследованиях, экологическая основа коэволюционной истории очевидна. Роды вшей, которые больше соответствуют филогенезу хозяина, как правило, имеют меньше факторов, которые могут способствовать неспособности видообразования, смене хозяина, дублированию, пропаданию «лодочки» или событиям вымирания (Таблица 1).Поскольку экологические факторы, увеличивающие вероятность этих событий, становятся все более распространенными среди четырех рассматриваемых здесь родов вшей ( Geomydoecus , Dennyus , Columbicola и Brueelia ), степень совместного видообразования снижается. Однако экологические факторы, описанные в этой главе, не учитывают всего, что может повлиять на коэволюционную историю хозяев и паразитов. Редкие события, такие как расселение, могут иметь чрезвычайно важное значение для эволюционного времени, даже если их трудно измерить в экологическом времени.
Каменные валлаби и их вши (Amblycera: Heterodoxus ) — это тот случай, когда текущие экологические факторы, по-видимому, не находят прямого отражения в коэволюционной истории. Валлаби живут группами на изолированных выходах горных пород (Barker, 1991). Между видами-хозяевами или даже между популяциями одного и того же вида-хозяина на разных выходах горных пород практически нет контактов. Во многих отношениях отсутствие возможности у каменных вшей переключать хозяев делает их во многом похожими на сусликов, и можно ожидать совпадения филогений между хозяином и паразитом.Однако софилогенетический анализ Heterodoxus и их хозяев каменных валлаби указывает на небольшое совпадение (Barker, 1991; Barker et al., 1992). Эта закономерность дополнительно иллюстрируется несоответствием в географическом распределении между видами Heterodoxus и их хозяевами. Некоторые виды Heterodoxus , по-видимому, рассредоточились по видам хозяев, которые часто парапатрически, так что некоторые виды Heterodoxus перекрывают географическое распространение двух соседних видов хозяев.Эта парапатрическая утечка, по-видимому, является результатом редких событий расселения хозяина в пределах ареала ближайшего вида хозяина, что дает возможность для переключения хозяина.
Пример Heterodoxus показывает, что необходимо с осторожностью делать выводы о коэволюционной истории из исследований существующих видов. Однако допустимые обобщения все же можно сделать. Тематические исследования в таблице 1 показывают, что рассредоточение является более фундаментальным препятствием для переключения между связанными хостами, чем установление.Возможности распространения в некоторых системах, таких как карманные суслики и их вши, весьма ограничены. На сегодняшний день исследования распространения паразитов носили в основном выводной характер. Лучшее понимание роли рассредоточения потребует более прямых данных о частоте и расстояниях рассредоточения.
Благодарности
Эта работа была поддержана наградами NSF DEB-03 и DEB-0107947 для D.H.C., NSF DEB-0107891 для K.P.J. и NSF-PEET DEB-0118794 для D.H.C. и К.J. Мы благодарны Сьюзан Перкинс, Дэвиду Риду и Дженнифер Вернегрин за комментарии, которые улучшили рукопись.
Список литературы
.Таксономический обзор рода перьевых вшей Columbicola (Phthiraptera: Philopteridae) с описанием видов из Старого Света. РС. Диссертация, Univ. Юта, Солт-Лейк-Сити
,2002
.Эволюция ассоциаций паразит-хозяин среди видов вшей и каменных валлаби: коэволюция? Инт
,Дж.Паразитол.
,1991
, т.21
(стр.497
—501
),,.Филогения на основе аллозимов группы видов Heterodoxus octoseriatus (Phthiraptera: Boopidae)
,Aust. J. Zool.
,1992
, т.40
(стр.411
—422
),,. ,Экология: отдельные лица, популяции и сообщества, 2-е издание
,1990
Бруклин-Виллидж, Массачусетс
Блэквелл
,,,.Паразитология встречает экологию на своих собственных условиях: Марголис и др.
,снова. J. Parasitol.
,1997
, т.83
(стр.575
—583
).Некоторые проблемы эволюции группы эктопаразитов
,Evolution
,1949
, т.3
(стр.279
—299
).Введение в классификацию птиц Ischnocera (Mallophaga): Часть I
,Пер. R. Entomol.Soc. Лондон.
,1951
, т.102
(стр.171
—194
).Специфичность хозяина Strigiphilus сових вшей (Ischnocera: Philopteridae), с описанием новых видов и ассоциаций хозяев
,J. Med. Энтомол.
,1990
, т.27
(стр.257
—265
),,. .Экологическая основа коэволюционной истории
,Запутанные деревья: филогения, коэволюция и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.310
—341
),,,.Защита хозяина усиливает совместное видение хозяина и паразита
,Proc. Natl. Акад. Sci. США
,2003
, т.100
(стр.15694
—15699
),,.Сравнительная экология неотропических птичьих вшей
,J. Anim. Ecol.
,1992
, т.61
(стр.781
—795
).Форезия Mallophaga в популяции Ornithomyia fringillina Curtis (Dipt., Hippoboscidae)
,Entomol. Monogr. Mag.
,1956
, т.92
(стр.207
—211
).Phoretic mallophagans из гиббобосцидов траурных голубей, Zenaida macroura
,J. Parasitol.
,1962
, т.48
стр.497
,,,.Карманные суслики и жевательные вши: проверка гипотезы материнской передачи
,Мол. Ecol.
,1998
, т.7
(стр.1065
—1069
). ,Phthiraptera. 1. Маллофага. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs
,1963
, vol.5
3
стр.7
,,,,,.Возраст и движение гибридной зоны: влияние на расстояние распространения у карманных сусликов и их жевательных вшей
,Evolution
,1998
, vol.52
(стр.278
—282
),,,..Кофилогения карманных сусликов и жевательных вшей
,Запутанные деревья: филогения, ко-видообразование и коэволюция
,2003
Чикаго
Univ. Chicago Press
(стр.195
—220
),,,,,.Несопоставимые скорости молекулярной эволюции у коспецифических хозяев и паразитов
,Science
,1994
, vol.265
(стр.1087
—1090
),,.Использование вшей для определения хозяев коровьих птиц
,Auk
,2000
, vol.117
(стр.947
—955
).Конгруэнтные и синхронные закономерности в биогеографии и видообразовании среди морских птиц, ластоногих и цестод
,J. Parasitol.
,1992
, т.78
(стр.601
—615
),,. ,.Совместное видообразование «хозяин-паразит»: история, принципы и перспективы
,Эволюция «хозяин-паразит»: общие принципы и модели птиц
,1997
Оксфорд, Великобритания
Oxford Univ.Нажмите
(стр.212
—235
).Передача паразитов домашней птицы птицами с особым упором на «английский» или домашний воробей и куры
,Пер. Канс. Акад. Sci.
,1938
, т.41
(стр.379
—384
),,.Филогения рода Brueelia не отражает филогению хозяина
,Biol. J. Linn. Soc.
,2002а
, т.77
(стр.233
—247
),,,.Когда паразиты не способны к видообразованию в ответ на видообразование хозяина? Syst
,Biol.
,2003
, т.52
(стр.37
—47
),. .Коэволюционная история экологических реплик: сравнение филогении крыльев и тельцов с колумбовидными хозяевами
,Запутанные деревья: филогения, совместное видообразование и коэволюция
,2003
Chicago
Univ. Chicago Press
(стр.262
—286
),.Распутанная коэволюционная история
,Syst. Биол.
,2004
, т.53
(стр.92
—94
),,,,.Популяционная генетика специфичности хозяина: генетическая дифференциация голубиных вшей (Insecta: Phthiraptera)
,Mol. Ecol.
,2002b
, т.11
(стр.25
—38
).Обзор форетических взаимоотношений между Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) и Hippoboscidae (Diptera: Insecta)
,J.Med. Энтомол.
,1975
, т.12
(стр.71
—76
),.Популяционная биология эктопаразитов стрижа ( Apus apus ) в зависимости от репродуктивного успеха хозяина
,Ecol. Энтомол.
,1995
, т.20
(стр.43
—50
),.Межвидовая конкуренция за гнездовые норы вызывает гибель взрослых особей ошейниковой мухоловки
,Condor
,1995
, vol.97
(стр.445
—450
),,,.Сравнительные соотношения размеров тела карманных сусликов и их жевательных вшей
,Биол. J. Linn. Soc.
,2000
, т.70
(стр.239
—249
),,.Низкая влажность снижает давление эктопаразитов: последствия для эволюции жизненного цикла хозяина
,Oikos
,2002
, vol.97
(стр.223
—228
),.Распространение Mallophaga на домашних голубях ( Columba livia )
,Int.J. Parasitol.
,1971
, т.1
(стр.21
—29
).Анализ компонентов: смелый провал?
,Кладистика
,1990
, т.6
(стр.119
—136
).TreeMap для Macintosh, версия 1.0b, Университет Глазго, Великобритания
,1995
,,.Вши и совместное видообразование: ответ на Barker
,Int. J. Parasitol.
,1996
, т.26
(стр.213
—218
),. ,,,.Молекулярные филогении и совместное видообразование паразит-хозяин: суслики и вши как модельная система
,Новые применения для новых филогений
,1996
Оксфорд, Великобритания
Оксфордский университет. Нажмите
(стр.255
—270
),.Хозяин-специфичность жевательных вшей у карманных сусликов: потенциальный механизм совместного видообразования
,J. Mammal.
,1997
, т.78
(стр.655
—660
),,.Диаметр шерсти млекопитающих как возможный механизм специализации хозяина у жевательных вшей
,J. Mammal.
,2000
, т.81
(стр.999
—1007
),. ,Филогения и классификация птиц: исследование молекулярной эволюции
,1990
Нью-Хейвен, Коннектикут
Йельский университет. Нажмите
. .Правило Фаренхольца и отслеживание ресурсов: исследование коэволюции паразита и хозяина
,Коэволюция
,1983
Чикаго
Univ.Chicago Press
(стр.225
—26
),.Ресурсы хоста управляют спецификой быстрых вшей: размер имеет значение
,J. Anim. Ecol.
,1999
, т.68
(стр.489
—500
)© 2004 Общество систематических биологов
Экология конгруэнтности: прошлое встречается с настоящим
Os hemoparasitas, os helmintes e os ectoparasitas, nomeadamente os malófagos, são parasitas comuns de aves selvagens apresentando uma distribuição relativamente cosmopolita.Рассматривайте как escassez de estudos nesta temática em Portugal, pretendeu-se com este trabalho contribuir para o aumento do conhecimento sobre a prevalência de hemoparasitas, helmintes e ectoparasitas em aves selvagens e da forma com esta éinfluenosciada de pelaveda. ordem, idade, fenologia e conduta social das aves. Entre Setembro e Dezembro de 2013 foram recolhidas, amostras de sangue, ectoparasitas e helmintes de aves selvagens pertencentes a 11 ordens (Accipitriformes, Anseriformes, Bucerotiformes, Caprimulgiformes, Charadriiformes, Phoenixобразнообразные) Ecologia, Recuperação e Vigilância de Animais Selvagens (CERVAS), no Centro de Recuperação e Investigação de Animais Selvagens (RIAS), и захвачены сессиями anilhagem científica no Parque Natural da Ria Formosa.Estas amostras foram devidamente conservadas, processadas e analisadas com recurso a tecnicas microscópicas. Общая частота инфицирования гемопротозоидов составляет 33,59% (43/128), выявлено 4 родов: Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium e Trypanosoma. Общее количество заражений по малофагосам составляет 21,31% (26/122), выявлено 18 случаев заражения. Общее количество случаев заражения гельминтами составляет 54,55% (12/22), обнаружено 9 общих признаков нематод и 3 генетических вируса.Verificaram-se associações estatisticamenteignativas na prevalência de hemoparasitas consoante a ordem, idade e a região de proviência das aves bem como na prevalência de malófagos consoante a ordem das aves e a sua conduta. Embora a maioria das associações parasita-hospedeiro identity Porrocaecum numa Águia-de-Bonelli (Aquila fasciata).Ao que se sabe trata-se da primeira identiftificação в Португалии, do ácaro Alloptes calidridis bem como de todas as espécies de malófagos (Actornithophilus piceus lari, Actornithophilus umbrinus, Austromenopon plutescens, Colpossiónica et al. , Falcolipeurus quadripustulatus, Laemobothrion maximum, Laemobothrion vulturis, Lunaceps schismatus, Nosopon casteli, Pectinopygus bassani, Pseudomenopon pilosum, Strigiphilus sp., Trinoton querquedulae e Trinoton femoratum) e de helmintes (Contracaecum sp., Porrocaecum sp., Synhimantus (Dispharynx) nasuta, Desportesius invaginatus, Cosmocephalus obvelatus. Neyraia sp., Excecnerus diplophallus diplophallus sp. (S.) laticeps, já Identificados em outros hospedeiros. Estes resultados contribuem de forma inequívoca para uma visão alargada sobre a influencção por hemosporídeos e helmintes, e as infestações por malófagos, de aves selvagens em Portugal.Палаврас-чаве: Aves selvagens, Hemoparasitas, Helmintes e Malófagos
Экологическое соответствие и выявление нарушений обучаемости
Адельман, Х.С. (1995). Клиническая психология: помимо психопатологии и клинических вмешательств. Клиническая психология: наука и практика, 2 (1), 28–44.
Google Scholar
Артилес, А. Дж. (2015). Помимо реагирования на идентификационные значки: будущие исследования культуры в области инвалидности и последствий для реагирования на вмешательство. Образовательное обозрение, 67 (1), 1–22.
Артикул Google Scholar
Aud, S., Hussar, W., Kena, G., Bianco, K., Frohlich, L., Kemp, J., et al. (2011). Состояние образования 2011 (NCES 2011-033) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство образования США, Национальный центр статистики образования.
Google Scholar
Блатчли, Л.А., & Лау, М. Ю. (2010). Скрининг с учетом культурных особенностей и направление к специалистам по специальному образованию: систематический подход. Коммюнике, 38 (7), 27.
Google Scholar
Bowdon, J., & Desimone, L. (2014). Больше работы, меньше развлечений: детский сад, пост-NCLB. Педагогический колледж Рекорд. ID, (17742).
Брэдли Р., Дэниэлсон Л. и Халлахан Д. П. (2002). Выявление нарушений обучаемости: исследование на практике (стр.480–481). Махва, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум.
Google Scholar
Брантлингер, Э. (1997). Использование идеологии: случаи непризнания политики исследований и практики в специальном образовании. Обзор исследований в области образования, 67 (4), 425–459.
Артикул Google Scholar
Брантлингер, Э. А. (2006). Кому выгодно специальное образование? Исправление (исправление) чужих детей .Махва, Нью-Джерси: L. Erlbaum Associates.
Купер, Х., Аллен, А. Б., Паталл, Э. А., и Дент, А. Л. (2010). Влияние детского сада полного дня на успеваемость и социальное развитие. Обзор исследований в области образования, 80 (1), 34–70.
Артикул Google Scholar
Коутиньо, М. Дж., Освальд, Д. П., и Бест, А. М. (2002). Влияние социально-демографических характеристик и пола на непропорциональную идентификацию учащихся из числа меньшинств как лиц с ограниченными способностями к обучению. Лечебное и специальное образование, 23 (1), 49–59.
Артикул Google Scholar
Департамент национального образования. (1997). Качественное образование для всех: преодоление препятствий на пути обучения и развития. Отчет Национальной комиссии по образованию и обучению лиц с особыми потребностями (NCSNET) и Национального комитета по службам поддержки образования (NCESS) . Претория: правительственная типография.
Google Scholar
Донован, М. С., и Кросс, К. Т. (ред.). (2002). Учащиеся из числа меньшинств в специальных и одаренных школах (стр. 121–123). Вашингтон: Национальная академия прессы.
Google Scholar
Дадли-Марлинг, К. (2004). Социальная конструкция неспособности к обучению. Журнал нарушений обучаемости, 37 (6), 482–489.
Артикул PubMed Google Scholar
Данн, Л. М. (1968). Специальное образование для слабоумных людей: во многом ли это оправдано? Исключительные дети., 35 (1), 5.
PubMed Google Scholar
Эмануэльссон, И. (2001). Роли координатора реактивной и проактивной поддержки: сравнение на международном уровне. Европейский журнал образования для лиц с особыми потребностями, 16 (2), 133–142.
Артикул Google Scholar
Эпштейн, М. Х., Поллоуэй, Э. А., Фоли, Р. М., и Паттон, Дж. Р. (1993). Домашнее задание: сравнение представлений учителей и родителей о проблемах, с которыми сталкиваются учащиеся, которые определены как имеющие поведенческие расстройства, проблемы с обучением или отсутствие инвалидности. RASE: Лечебное и специальное образование, 14 (5), 40–50.
Google Scholar
Ферри Б. А. и Коннор Д. Дж. (2005). Инструменты исключения: раса, инвалидность и (повторно) сегрегированное образование. Педагогический колледж Рекорд, 107 (3), 453–474.
Артикул Google Scholar
Флорес Г. и Комитет О. П. Р. (2010). Технический отчет — расовые и этнические различия в здоровье и уходе за детьми. Педиатрия, 125 (4), e979.
Артикул PubMed Google Scholar
Фрэнсис, Д. Дж., Флетчер, Дж. М., Стюбинг, К. К., Лион, Г. Р., Шайвиц, Б. А., и Шайвиц, С. Е. (2005). Психометрических подходов к идентификации LD: IQ и оценок достижений недостаточно. Журнал нарушений обучаемости, 38 (2), 98–474.
Артикул PubMed Google Scholar
Гарсия, С., и Ортис, А. (2008). Рамки для культурно и лингвистически чувствительного дизайна моделей реакции на вмешательство. Несколько голосов для исключительных в этническом отношении учащихся, 11 (1), 24–41.
Google Scholar
Гордон, Э. У., и Кэмпбелл, Э.(2014). Контекст и перспектива: значение для оценки в образовании. Педагогический колледж Рекорд, 116 (11), 1–18.
Google Scholar
Гросс Б. Х. и Хан Х. (2004). Развиваются вопросы классификации умственных и физических недостатков. Журнал исследований политики в области инвалидности, 15 (3), 130–134.
Артикул Google Scholar
Гутман, Л.М., Самерофф А. Дж. И Коул Р. (2003). Траектории кривой академического роста от 1-го до 12-го класса: влияние множества социальных факторов риска и факторов дошкольного возраста. Психология развития, 39 (4), 777.
Артикул PubMed Google Scholar
Харрис-Мурри, Н., Кинг, К., и Ростенберг, Д. (2006). Снижение непропорционального представительства меньшинств в программах специального образования для учащихся с эмоциональными расстройствами: к культурно-ответной реакции на модель вмешательства. Образование и лечение детей , 29 (4), 779–799.
Гарри Б. и Клингнер Дж. К. (2006). Почему так много студентов из числа меньшинств получают специальное образование? Понимание расы и инвалидности в школах (стр. 121–185). Нью-Йорк: издательство Teachers College Press.
Google Scholar
Гарри Б., Клингнер Дж., Стерджес К. М. и Мур Р. Ф. (2002). Камней и мягких мест: использование качественных методов для исследования диспропорции.В Д. Дж. Лосен и Г. Орфилд (ред.), Расовое неравенство в специальном образовании (стр. 71–92). Кембридж, Массачусетс: издательство Harvard Education Press.
Хауэрвас, Л. Б., Браун, Р., и Скотт, А. Н. (2013). Конкретная неспособность к обучению и реакция на вмешательство: руководство на государственном уровне. Исключительные дети, 80 (1), 101.
Google Scholar
Закон об образовании лиц с ограниченными возможностями, 20 U.S.C. §§ 1400 (2004).
Джонсон, Г. М. (1994). Экологическая основа для концептуализации образовательного риска. Городское образование, 29 (1), 34–49.
Артикул Google Scholar
Маккормик, М. К., Брукс-Ганн, Дж., Бука, С. Л., Гольдман, Дж., Ю, Дж., Салганик, М., и др. (2006). Раннее вмешательство в недоношенных новорожденных с низкой массой тела при рождении: результаты в 18 лет для Программы здоровья и развития младенцев. Педиатрия, 117 (3), 771–780.
Артикул PubMed Google Scholar
Макгуайр, У. Дж. (1983). Контекстуалистская теория познания: ее последствия для инноваций и реформ в психологических исследованиях. Успехи экспериментальной социальной психологии, 16 , 1–47.
Артикул Google Scholar
Митчелл, Д. (Ред.). (2005). Контекстуализация инклюзивного образования: оценка старых и новых международных парадигм (стр.1–2). Лондон: Рутледж.
Google Scholar
Национальный центр реагирования на вмешательство (NCRTI). (2010). http://www.rti4success.org.
Национальная комиссия по чтению. (2000). Обучение детей чтению: основанная на фактах оценка научно-исследовательской литературы по чтению и ее значение для обучения чтению . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный институт здоровья и развития ребенка.
Google Scholar
Ороско, М.Дж. И Клингнер Дж. (2010). Реализация RTI в One School с учениками, изучающими английский язык: «Ссылаясь на RTI». Журнал нарушений обучаемости, 43 (3), 269–288.
Артикул PubMed Google Scholar
Пэрриш Т. (2002). Расовые различия в определении, финансировании и предоставлении специального образования. В Расовое неравенство в специальном образовании (стр.15–37).
Рейнольдс, А. Дж., Темпл, Дж. А., Робертсон, Д. Л., и Манн, Э. А. (2001). Долгосрочные эффекты вмешательства в раннем детстве на успеваемость и арест несовершеннолетних: 15-летнее наблюдение за детьми с низкими доходами в государственных школах. JAMA, 285 (18), 2339–2346.
Артикул PubMed Google Scholar
Руэда, Р., и Виндмюллер, М.П. (2006). Изучающие английский язык, LD и избыточное представительство — многоуровневый анализ. Журнал нарушений обучаемости, 39 (2), 99–107.
Артикул PubMed Google Scholar
Самерофф, А. (2010). Единая теория развития: диалектическая интеграция природы и воспитания. Развитие ребенка, 81 , 6–22.
Артикул PubMed Google Scholar
Скиба, Р. Дж., Артилес, А. Дж., Козлески, Э. Б., Лосен, Д. Дж., И Гарри, Э. Г. (2016). Риски и последствия чрезмерного упрощения неравенства в образовании Ответ на Morgan et al. (2015). Исследователь в области образования, 45 (3), 221–225.
Артикул Google Scholar
Солари, Э.Дж., Петчер Ю. и Фолсом Дж. С. (2014). Отличие роста грамотности учащихся ELL с LD от других подгрупп высокого риска и сверстников с общим образованием: данные из 3–10 классов. Журнал нарушений обучаемости, 47 (4), 329–348.
Артикул PubMed Google Scholar
Салливан, А.Л., А’Вант, Э., Бейкер, Дж., Чендлер, Д., Грейвс, С., МакКинни, Э. и др.(2009). Противодействие неравенству в специальном образовании, часть I. Понимание проблемы несоразмерности. Коммюнике NASP, 38 (1), 14–15.
Google Scholar
Турман, С. К. (1977). Конгруэнтность поведенческих экологий: модель для программирования специального образования. Журнал специального образования, 11 (3), 329–333.
Артикул Google Scholar
Турман, С.К. (1997). Системы, экология и контекст раннего вмешательства. В С. К. Турман и Дж. Р. Корнуэлл (редакторы), Контексты раннего вмешательства: системы и настройки (стр. 3–17). Балтимор: Брукс.
Google Scholar
Вон, С. Р., и Фукс, Л. С. (2003). Переосмысление LD как неадекватного ответа на инструкцию: обещание и потенциальные проблемы. Исследования и практика нарушений обучаемости, 18 (3), 137–146.
Артикул Google Scholar
Сюй Ю. и Драме Э. (2008). Культурно приемлемый контекст: раскрытие потенциала реакции на вмешательство для изучающих английский язык. Журнал дошкольного образования, 35 (4), 305.
Артикул Google Scholar
Глобальный метаанализ показывает низкую согласованность взаимосвязей конгруэнтности биоразнообразия
Myers, N., Миттермайер, Р. А., Миттермайер, К. Г., да Фонеска, Г. А. Б. и Кент, Дж. «Горячие точки» биоразнообразия для приоритетов сохранения. Nature 403 , 853–858 (2000).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Orne, C. D. L. et al. Глобальные очаги разнообразия видов несовместимы с эндемизмом или угрозой. Природа 436 , 1016–1019 (2005).
ADS Статья Google Scholar
Носс, Р.F. Природоохранные объекты и информационные потребности для регионального природоохранного планирования. Nat. Область. J. 24 , 223–231 (2004).
Google Scholar
Костелло, М. Дж., Мэй, Р. М. и Сторк, Н. Э. Можем ли мы назвать виды Земли, прежде чем они вымрут? Наука 339 , 413–416 (2013).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Гастон, К.J. Глобальные закономерности в биоразнообразии. Nature 405 , 220–227 (2000).
CAS Статья Google Scholar
Дюпутье, А., Циммерманн, Н. Э. и Чуин, И. Где дикие твари? Зачем нужны более точные данные о распространении видов. Global Ecol. Биогеогр. 23 , 457–467 (2014).
Артикул Google Scholar
Hurlbert, A.Х. и Джетц, В. Видовое богатство, горячие точки и зависимость от масштаба карт ареала в экологии и сохранении. Proc. Natl Acad. Sci. США 104 , 13384–13389 (2007).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Фонтейн Б., Перрард А. и Буше П. 21 год между открытием и описанием новых видов. Curr. Биол. 22 , R943 – R944 (2012).
CAS Статья Google Scholar
Боде, М.и другие. Рентабельные глобальные расходы на сохранение устойчивы к таксономической группе. Proc. Natl Acad. Sci. США 105 , 6498–6501 (2008).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Мойланен, А. Приоритезация пространственного сохранения в регионах мира с недостаточным объемом данных. Braz. J. Nat. Консерв. 10 , 12–19 (2012).
Артикул Google Scholar
Родригес, А.S. L. et al. Полные, точные филогении млекопитающих помогают планированию сохранения, но не намного. Phil. Пер. R. Soc. B 366 , 2652–2660 (2011).
Артикул Google Scholar
Caro, T. Сохранение по доверенности: индикатор, зонтик, краеугольный камень, флагман и другие суррогатные виды Island Press (2010).
Каро Т. М. и О’Догерти Г. Об использовании суррогатных видов в природоохранной биологии. Консерв. Биол. 13 , 805–814 (1999).
Артикул Google Scholar
Симберлофф Д. Флагманы, зонтики и краеугольные камни: уходит ли управление отдельными видами в эру ландшафта? Biol. Консерв. 83 , 247–257 (1998).
Артикул Google Scholar
Родригес, А.С.Л. и Брукс, Т.М. Сокращения для планирования сохранения биоразнообразия: эффективность суррогатов. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38 , 713–737 (2007).
Артикул Google Scholar
Скал, Дж. Дж. И Пианка, Э. Р. Географические тенденции в численности видов. Science 201 , 679–686 (1978).
ADS Статья Google Scholar
Пирсон Д. Л. и Кассола Ф. Модели видового богатства тигровых жуков (Coleoptera: Cicindelidae) во всем мире: индикаторный таксон для исследований биоразнообразия и сохранения. Консерв. Биол. 6 , 376–391 (1992).
Артикул Google Scholar
Предергаст, Дж. Р. Ковариация видового богатства в высших таксонах: эмпирические тесты концепции индикатора биоразнообразия. Экография 20 , 210–216 (1997).
Артикул Google Scholar
Greyner, R. et al. Глобальное распространение и сохранение редких и находящихся под угрозой исчезновения позвоночных животных. Nature 444 , 93–96 (2006).
ADS Статья Google Scholar
Керр, Дж. Т. Богатство, эндемизм и выбор территорий для сохранения. Консерв. Биол. 11 , 1094–1100 (1997).
Артикул Google Scholar
Сиск, Т. Д., Лаунер, А. Э., Свитки, К. Р. и Эрлих, П. Р. Определение угроз исчезновения. Bioscience 44 , 592–604 (1994).
Артикул Google Scholar
Уильямс П., Фейт Д., Манн Л., Сечрест В. и Престон К. Анализ комплементарности: отображение эффективности суррогатов для биоразнообразия. Biol. Консерв. 128 , 253–264 (2006).
Артикул Google Scholar
Араужо, М.Б., Деншем П. Дж. И Уильямс П. Х. Представление видов в заповедниках на основе моделей разнообразия сообществ. J. Biogeogr. 31 , 1037–1050 (2004).
Артикул Google Scholar
Barlow, J. et al. Количественная оценка ценности биоразнообразия первичных, вторичных и плантационных тропических лесов. Proc. Natl Acad. Sci. США 104 , 18555–18560 (2007).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Киркман, Л.K. et al. Соответствует ли видовое богатство таксонам? Суррогатное материнство, взаимодополняемость и экологические коррелируют между тремя разрозненными таксонами в географически изолированных водно-болотных угодьях. Ecol. Индийский. 18 , 131–139 (2012).
Артикул Google Scholar
Darwall, W. R. T. et al. Последствия предвзятости в исследованиях по сохранению и инвестициям в пресноводные виды. Консерв. Lett. 4 , 474–482 (2011).
Артикул Google Scholar
Маргулес, К. Р. и Пресси, Р. Л. Систематическое природоохранное планирование. Nature 405 , 243–253 (2000).
CAS Статья Google Scholar
Велге, К. и Грегори-Ивз, И. Размер тела является важным показателем конгруэнтности в моделях видового богатства: метаанализ водных исследований. PLoS ONE 8 , e57019 (2013).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Zettler, M. L. et al. О мифах о индикаторных видах: вопросы и дальнейшие соображения при использовании статических концепций для экологических приложений. PLoS ONE 8 , e78219 (2013).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Вольтерс, В., Bengtsson, J. & Zaitsev, A. S. Взаимосвязь между видовым богатством различных таксонов. Экология 87 , 1886–1895 (2006).
Артикул Google Scholar
Mellin, C. et al. Эффективность биологических суррогатов для прогнозирования моделей морского биоразнообразия: глобальный метаанализ. PLoS ONE 6 , e20141 (2011).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Левандовски, А.С., Носс, Р. Ф. и Парсонс, Д. Р. Эффективность суррогатных таксонов для представления биоразнообразия. Консерв. Биол. 24 , 1367–1377 (2010).
Артикул Google Scholar
Хейно, Дж. Полезны ли индикаторные группы и кросс-таксоновая конгруэнтность для прогнозирования биоразнообразия в водных экосистемах? Ecol. Индийский. 10 , 112–117 (2010).
Артикул Google Scholar
Эглингтон, С.М., Ноубл, Д. Г. и Фуллер, Р. Дж. Мета-анализ пространственных отношений в видовом богатстве по таксонам: птицы как индикаторы более широкого биоразнообразия в регионах с умеренным климатом. J. Nat. Консерв. 20 , 301–309 (2012).
Артикул Google Scholar
Hess, G.R. et al. Эффективность индикаторов биоразнообразия зависит от площади, зерна и региона. Biol. Консерв. 132 , 448–457 (2006).
Артикул Google Scholar
Лоулер, Дж. Дж. И Уайт, Д. Оценка механизмов, лежащих в основе успешных суррогатов биоразнообразия при планировании сохранения. Anim. Консерв. 11 , 270–280 (2008).
Артикул Google Scholar
McGeogh, M. A. Выбор, тестирование и применение наземных насекомых в качестве биоиндикаторов. Biol. Ред. 73 , 181–201 (1998).
Артикул Google Scholar
Триндади-Филхо, Дж. И Лойола, Р. Д. Эффективность и согласованность индикаторных групп в двух горячих точках биоразнообразия. PLoS ONE 6 , e19746 (2011 г.).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Виллиг, М. Р., Кауфман, Д. М. и Стивенс, Р.D. Широтные градиенты биоразнообразия: модель, процесс, масштаб и синтез. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34 , 273–309 (2003).
Артикул Google Scholar
Стивенс, Г. К. Высотный градиент в диапазоне высот: расширение широты Рапопорта на высоту. Am. Nat. 140 , 893–911 (1992).
CAS Статья Google Scholar
Сандерс, Н.J. Высотные градиенты в видовом богатстве муравьев: площадь, геометрия и правило Рапопорта. Экография 25 , 25–32 (2002).
Артикул Google Scholar
Рикеттс, Т. Х., Динерштейн, Э., Олсон, Д. М. и Лаукс, К. Кто где находится в Северной Америке? Bioscience 49 , 369–381 (1999).
Артикул Google Scholar
Тиссей, К.и другие. Модели глобального разнообразия и конвергенция кросс-таксонов в пресноводных системах. J. Anim. Ecol. 82 , 365–376 (2013).
Артикул Google Scholar
Kessler, M. et al. Альфа- и бета-разнообразие растений и животных вдоль тропического градиента землепользования. Ecol. Прил. 19 , 2142–2156 (2009).
Артикул Google Scholar
Беннет Дж.A. & Cahill, J. F. Jr. Консерватизм в ответах на изменение окружающей среды редко встречается в естественных условиях на естественных пастбищах. Перспектива. Завод Ecol. 15 , 328–337 (2013).
Артикул Google Scholar
Данн, Р. Р., Харрис, Н. К., Колвелл, Р. К., Кох, Л. П. и Содхи, Н. С. Шестое массовое совместное исчезновение: являются ли наиболее исчезающие виды паразитами и мутуалистами? Proc. R Soc. B Biol. Sci. 276 , 3037–3045 (2009).
Артикул Google Scholar
Ferrier, S. Картографирование пространственной структуры биоразнообразия для регионального природоохранного планирования: что делать дальше? Syst. Биол. 51 , 331–363 (2002).
Артикул Google Scholar
Гарсон-Лопес, К. Х., Янсен, П. А., Больман, С. А., Ордонез, А., Ольф, Х.Влияние масштаба выборки на модели ассоциации местообитаний тропических деревьев. J. Veg. Sci. 25 , 349–362 (2014).
Артикул Google Scholar
Sarkar, S. et al. Эффективность экологических суррогатов для выбора сетей заповедных территорий. Консерв. Биол. 19 , 815–825 (2005).
Артикул Google Scholar
Бартон, П.S. et al. Пространственное масштабирование бета-разнообразия. Global Ecol. Биогеогр. 22 , 639–647 (2013).
Артикул Google Scholar
D’Amen, M. et al. Охраняемые территории и охрана насекомых: под сомнение эффективность сети Natura 2000 для сапроксильных жуков в Италии. Anim. Консерв. 16 , 370–378 (2013).
Артикул Google Scholar
Фазей, И., Фишер Дж. И Линденмайер Д. Б. Что публикуют биологи-экологи? Biol. Консерв. 124 , 63–73 (2005).
Артикул Google Scholar
Clausnitzer, V. et al. Odonata вступает в дискуссию о кризисе биоразнообразия: первая глобальная оценка группы насекомых. Biol. Консерв. 142 , 1864–1869 (2009).
Артикул Google Scholar
Дженкинс, К.Н., Гунар, Б., Даймонд, С. Е., Вейзер, М. Д. и Данн, Р. Р. Последствия для сохранения различных глобальных моделей разнообразия муравьев и позвоночных. Дайверы. Дистриб. 19 , 1084–1092 (2013).
Артикул Google Scholar
Весткотт Д. А., Флетчер К. С., Маккеун А. и Мерфи Х. Т. Оценка возможностей мониторинга высокомобильных позвоночных. Ecol. Прил. 22 , 374–383 (2012).
Артикул Google Scholar
Шефферс, Б. Р., Джоппа, Л. Н., Пимм, С. Л. и Лоранс, У. Ф. Что мы знаем и не знаем об отсутствующем биоразнообразии Земли. Trends Ecol. Evol. 27 , 501–510 (2012).
Артикул Google Scholar
Лоутон, Дж. Х. Существуют ли общие законы в экологии? Oikos 84 , 177–192 (1999).
Артикул Google Scholar
Гиория, М., Бакаро, Г. и Фихан, Дж. Оценка и интерпретация кросс-таксонной конгруэнтности: потенциальные ловушки и решения. Acta Oecol. 37 , 187–194 (2011).
ADS Статья Google Scholar
Копполло П., Гомес Х., Майзелс Ф. и Уоллес Р. Критерии отбора наборов ландшафтных видов в качестве основы для сохранения на местах. Biol. Консерв. 115 , 419–430 (2004).
Артикул Google Scholar
Bevilacqua, S., Terlizzi, A., Claudet, J., Fraschetti, S. & Boero, F. Таксономическое родство не имеет значения для суррогатного материнства видов при оценке реакции сообщества на факторы окружающей среды. J. Appl. Ecol. 49 , 357–366 (2012).
Артикул Google Scholar
Мейсон, Н.W. H. & Pavoine, S. Гарантирует ли консерватизм черт, что индикаторы филогенетической структуры сообщества выявляют процессы сборки, основанные на нишах, вдоль градиентов напряжения? J. Veg. Sci. 24 , 820–833 (2013).
Артикул Google Scholar
Hawkins, B.A. et al. Различные эволюционные истории лежат в основе совпадающих градиентов видового богатства птиц и млекопитающих. J. Biogeogr. 39 , 825–841 (2012).
Артикул Google Scholar
Essl, F., Dullinger, S., Plutzar, C., Willner, W. & Rabitsch, W. Отпечатки ледниковой истории о корреляциях между эндемичными растениями и разнообразием видов беспозвоночных. J. Biogeogr. 38 , 604–614 (2011).
Артикул Google Scholar
Родригес, А.С.Л. и Гастон, К.Дж. Максимизация филогенетического разнообразия при выборе сетей охраняемых территорий. Biol. Консерв. 105 , 103–111 (2002).
Артикул Google Scholar
Saetersdal, M. & Gierde, I. Приоритизация охраняемых территорий с использованием мер, заменяющих виды: в соответствии с экологической теорией? J. Appl. Ecol. 48 , 1236–1240 (2011).
Артикул Google Scholar
Lindenmayer, D. B. et al.Эмпирическая оценка и сравнение суррогатов на основе видов и мест обитания: тематическое исследование лесных позвоночных и больших старых деревьев. PLoS ONE 9 , e89807 (2014).
ADS Статья Google Scholar
Манделик Ю., Даян Т., Чикатунов В. и Кравченко В. Относительная эффективность таксономических и экологических показателей для оценки местного биоразнообразия: сравнительное исследование. Ecol. Индийский. 15 , 171–180 (2012).
Артикул Google Scholar
Гериш, М., Агостинелли, В., Хенле, К.